ЧЕРЕДОВАНИЕ ПОКОЛЕНИЙ ЧЕРЕДОВАНИЕ ПОКОЛЕНИЙ
закономерная смена в жизненном цикле организмов генераций (поколений, бионтов), различающихся способом размножения. У животных различают первичное и вторичное Ч. п. Первичным Ч. п. , свойственным мн. простейшим, считают смену половой генерации поколением, размножающимся неполовыми клетками (агаметами). Так, у фораминифер чередующиеся поколения представлены половыми и бесполыми особями - гамонтами и агамонтами. Редукционное деление (мейоз) происходит перед образованием агамет, поэтому половое поколение гаплоидно, так же как и гаметы, тогда как зигота и агамонты диплоидны. У солнечников, нек-рых жгутиконосцев мейоз связан с образованием гамет, к-рые являются единств, гаплоидной стадией жизненного цикла. Такие же отношения свойственны всем многоклеточным животным. Вторичное Ч. п. встречается у животных в двух формах. Чередование нормального полового процесса с партеногенезом наз. гетерогонией, а чередование полового размножения с бесполым - метагенезом. Гетерогония характерна для трематод, нек-рых круглых червей и коловраток, ряда членистоногих и др. Метагенез характерен для оболочников и кишечнополостных, у к-рых половое поколение представлено одиночными свободноплавающими медузами, а бесполое - сидячими полипами. У растений различают гаплоидное поколение - половое, или гаметофит, и диплоидное - бесполое, или спорофит. Половые органы, образующие гаметы, развиваются на гаметофите, при этом он может быть обоеполым (сфагнум, равноспоровые папоротники, плауны) или раздельнополым (нек-рые бурые водоросли, разноспоровые папоротники, плауны и все высшие растения). На спорофите развиваются органы бесполого размножения (спорангии, зооспорангии), образующие в результате мейоза гаплоидные споры, прорастающие затем в новые половые поколения. Гаметофит и спорофит одинаковы морфологически и по продолжительности жизни (изоморфное Ч. п.) или резко различны (гетероморфное Ч. п.). Для высших растений характерно только гетероморфное Ч. п. У водорослей встречаются обе формы. При изоморфной смене поколений каждое из них представлено самостоятельно живущей особью (нек-рые зелёные, бурые и мн. красные водоросли), так что в жизненном цикле существуют два (при обоеполом гаметофите) или три (при раздельнополом гаметофите) независимых и одинаковых растения. При гетероморфной смене поколений оба развиваются либо независимо друг от друга (ламинария, равноспоровые папоротники, плауны, хвощи), либо одно из поколений, будучи лишённым самостоятельного развития, существует за счёт другого (мхи и все семенные растения), но преобладает всегда одно из поколений - либо гаметофит, либо спорофит. У высших растений к гаметофитной линии эволюции (с преобладанием в пикле развития гаметофита) относятся только моховидные, у к-рых спорофит, наз. спорогоном, развивается в виде коробочки со спорами на самом зелёном растении, являющемся гаметофитом. К спорофитной линии эволюции (с преобладанием в цикле развития спорофита) относятся все остальные высшие растения. При этом спорофит - листостебельное растение, на к-ром развиваются спорангии, а гаметофит (заросток) развит слабее, недолговечен и представлен обоеполым талломом, живущим самостоятельно (все равноспоровые папоротники, плауны, хвощи), либо микроскопич. образованиями, развивающимися частично или полностью на спорофите и за счёт него (разноспоровые папоротники и плауны, голосеменные, цветковые). (см. СПОРОФИТ , ГАМЕТОФИТ).
.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. - 2-е изд., исправл. - М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)
чередова́ние поколе́нийСмена поколений в жизненном цикле организмов. При этом поколения (генерации) отличаются способами размножения. У некоторых простейших (напр., у фораминифер) поколение, размножающееся с помощью гамет, сменяется поколением, размножающимся неполовыми клетками. У оболочников и кишечнополостных одиночные свободноплавающие медузы представляют собой половое поколение, а полипы (сидячие или колониальные формы) – бесполое поколение.
У растений чередование поколений выражается сменой в цикле развития гаплоидного – полового поколения, или гаметофита
, и диплоидного – бесполого, или спорофита
. На гаметофите развиваются половые органы, образующие гаметы; на спорофите – органы бесполого размножения (спорангии
или зооспорангии), которые в результате мейоза
образуют гаплоидные споры, дающие новое половое поколение. У разных растений в цикле развития преобладает либо половое, либо бесполое поколение. При преобладании полового поколения (у мхов) спорофит, или спорогон, развивается на зелёном растении (гаметофите) в виде коробочки со спорами. При преобладании бесполого поколения (у папоротников, плаунов, хвощей, голосеменных) спорофит представлен зелёным растением, на котором развиваются спорангии, а гаметофит – слабо развитым заростком
, растущим отдельно или развивающимся на спорофите.
.(Источник: «Биология. Современная иллюстрированная энциклопедия.» Гл. ред. А. П. Горкин; М.: Росмэн, 2006.)
Смотреть что такое "ЧЕРЕДОВАНИЕ ПОКОЛЕНИЙ" в других словарях:
У растений чередование в цикле развития двух поколений полового (гаметофит) и бесполого (спорофит). У беспозвоночных животных смена в жизненном цикле двух или нескольких поколений особей, различающихся формой, функциями, образом жизни, а иногда и … Большой Энциклопедический словарь
чередование поколений - Закономерная смена различающихся способов размножения генераций в процессе жизненного цикла; у животных различают первичное Ч.п., а также гетерогонию и метагенез; у многих растений Ч.п. представлено формированием гаметофита (половое поколение) и… … Справочник технического переводчика
ЧЕРЕДОВАНИЕ ПОКОЛЕНИЙ - англ.alternation of generation нем.Generationswechsel франц.alternance des générations см. > … Фитопатологический словарь-справочник
Закономерная смена у организмов генераций, различающихся типом размножения. У животных имеются первичное и вторичное Ч. п. Первичным Ч. п., свойственным многим простейшим, считают смену половой генерации поколением,… … Большая советская энциклопедия
чередование поколений - ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ЧЕРЕДОВАНИЕ ПОКОЛЕНИЙ, СМЕНА ПОКОЛЕНИЙ – смена поколений с разными способами размножения в жизненном цикле животных. Различают: 1) Чередование поколений, при котором оба поколения внешне неразличимы, но размножаются разными… … Общая эмбриология: Терминологический словарь
У растений чередование в цикле развития двух поколений полового (гаметофит) и бесполого (спорофит). У беспозвоночных животных смена в жизненном цикле двух или нескольких поколений особей, различающихся формой, функциями, образом жизни, а иногда… … Энциклопедический словарь
чередование поколений - kartų kaita statusas T sritis ekologija ir aplinkotyra apibrėžtis Augalų ir grybų haplofazės ir diplofazės kaita per gyvenimo ciklą. atitikmenys: angl. allelobiogenesis; allelogenesis; metagenesis vok. Allelogenesis, f; Metagenesis, f rus. смена… …
чередование поколений - kartų kaita statusas T sritis ekologija ir aplinkotyra apibrėžtis Kai kurių bestuburių gyvūnų dauginimosi būdo kaita per jų gyvenimo ciklą – kaitaliojasi lytinė ir nelytinė kartos. atitikmenys: angl. allelobiogenesis; allelogenesis; metagenesis… … Ekologijos terminų aiškinamasis žodynas
Alteration of generation, digenesis, heterogenesis чередование поколений. Закономерная смена различающихся способов размножения генераций в процессе жизненного цикла; у животных различают первичное Ч.п., а также гетерогонию
чередование поколений - kartų kaita statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Raidos cikle dviejų kartų – haploidinės (gametofito) ir nelytinės diploidinės (sporofito) – pasikeitimas. atitikmenys: angl. alloiobiogenesis; heterogenesis; metagenesis rus. чередование… … Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas
Здравствуйте, уважаемые читатели блога репетитора ЕГЭ по биологии по Скайпу
По названию этой статьи не всем даже понятно о чем пойдет речь, не правда ли?
Но уверяю вас, что этот вопрос о чередовании поколений в мире живого важен для понимания того, как «обустроилась» .
К тому же, судя по ответам учащихся на ЕГЭ, именно этот вопрос остается вовсе без ответа.
Есть ли чередование поколений у растений
Да, для водорослей и всех растений суши, размножающихся и спорами (мхи и папоротниковидные), и семенами (голосеменные и покрытосеменные), существует чередование двух стадий в их цикле развития, которые, может быть не совсем верно, называются «чередованием поколений».
Давайте вспомним, как называются эти стадии. Спорофит и гаметофит. Почему они так называются?
Спорофитом («споро» и «фит» — или «растение, образующее споры» ) называют: 1) ту часть жизненного цикла растения, которая завершается образованием бесполых структур — спор; 2) все клетки спорофита содержат нормальный (диплоидный) набор хромосом.
Но, какое «но» надо обязательно помнить: споры, прежде, чем высыпаться из коробочки (у мхов) или из спорангия (у папоротников) или споры семенных растений (из которых потом формируются гаметофиты) — претерпевают или редукционное деление, становятся гаплоидными (n) . Поэтому, все клетки той структуры растения, которые сформируются из этих гаплоидных спор, будут, естественно, тоже гаплоидными.
Теперь, относительно того, что надо знать про эту другую часть жизненного цикла растения, названную гаметофитом.
Гаметофитом («гамето» и «фит» — или «растение, образующее гаметы» ) называют: 1) ту часть жизненного цикла растения, которая завершается образованием половых структур — гамет;2) все клетки гаметофита содержат половинный (гаплоидный) набор хромосом.
И здесь нам снова следует обратить внимание на одно большое «НО»: как формируются половые структуры на гаметофите — гаметы ? Поскольку все клетки гаметофита формируются из гаплоидных спор, значит они образуются митозами , то и специальные половые клетки — гаметы на нем тоже образуются митозами — они ведь сразу гаплоидные (у животных же, мы помним, гаметы образуются мейотическим или редукционным делением).
Таким образом, у растений не только гаметы (половые клетки), являются гаплоидными (n), но и бесполые клетки — споры , тоже являются гаплоидными.
Почему же тогда споры — это бесполые клетки, а гаметы — половые клетки
Каждая гаплоидная спора (одна) не сливаясь ни с какой другой клеткой, то есть сама по себе, прорастая, образует новый организм (вернее другую жизненную стадию организма), генетически идентичную наследственному аппарату этой одной споры.
Таким образом, спора, являясь продуктом спорофита, сама образует будущий гаметофит. Такое размножение и называется бесполым.
Ткани гаметофита гаплоидные (они же развились из гаплоидных спор), из них формируются гаметы. Каждая гаплоидная гамета не образует новый организм . Только после стадии оплодотворения её другой гаметой, после объединения генетического материала (n) женской и (n) мужской гамет, образуется диплоидная (2n) зигота. Именно эта диплоидная зигота и даст начало новому будущему диплоидному организму (спорофиту).
Таким образом, гаметы, являясь продуктом гаплоидного гаметофита, только сливаясь попарно (мужские с женскими) обеспечат дальнейшее развитие организма. Поэтому такое размножение, в котором участвуют два партнера называется половым.
Что же является спорофитом и гаметофитом у споровых (водоросли, мхи и папоротниковидные) и семенных растений (голосеменные и покрытосеменные)
Мы подошли к ответу на вопрос, который вызывает наибольшую путаницу. Так вот, у водорослей и мхов, основным (доминирующим) поколением в цикле развития является гаметофит. А у папоротниковидных (хотя они тоже относятся к споровым растениям) и всех семенных растений основным поколением является спорофит.
Цикл чередования поколений у водорослей разберем на примере нитчатой зеленой водоросли улотрикса. На рисунке из школьного учебника мы видим, что улотрикс может размножаться как бесполым, так и половым путем. Значит взрослое растение улотрикса можно считать спорогаметофитом. При благоприятных условиях улотрикс (n) размножается бесполым путем четырехжгутиковыми зооспорами (n) . При неблагоприятных условиях улотрикс (n) размножается половым путем, образуя двухжгутиковые гаметы (n) . После копуляции (слияния) гамет образуется четырехжгутиковая зигота (2n) .
Зигота вначале плавает, затем оседает на дно, теряет жгутики, вырабатывает плотную оболочку и слизистую ножку, которой прикрепляется к субстрату. Это покоящийся спорофит.
После периода покоя происходит редукционное деление ядра зиготы (мейоз) и в ней образуются или безжгутиковые споры (n), или зооспоры (n) , что зависит от вида улотрикса (а их 25 видов), Из этих спор (или зооспор) снова формируются взрослые растения улотрикса — спорогаметофиты .
У мха кукушкин лен
,
взрослое вегетирующее растение является гаметофитом (n), образующимся из зеленой нити — протонемы (предростка) — (n).
Кукушкин лен — раздельнополое растение. На рисунке показано, что после оплодотворения (n + n), на женском гаметофите формируются коробочки со спорами (2n).
Коробочка на ножке — это стадия спорофита в цикле развития кукушкина льна. Споры в коробочках формируются в результате мейоза. Затем уже гаплоидные споры (n) высыпаются из коробочки наружу и из них образуется зеленая нить — протонема (п) .
Таким образом, мы видим, что у мхов как и у водорослей в цикле чередования поколений стадия гаметофита является преобладающей над спорофитом.
А у папоротников и всех семенных растенийих основной жизненной формой, самим вегетирующим растением является спорофит
На рисунке ниже показана схема изменения соотношения гаметофита (n) и спорофита (2n) в процессе эволюции растений, Красная линия, разделяет изображения спорофитов (выше линии) и гаметофитов (ниже линии) у разных групп растений.
На рисунке мы видим, что только у водорослей и мхов стадия гаметофита (n) является преобладающей. У папоротников гаметофит представлен маленьким заростком, а у голосеменных и покрытосеменных вообще редуцирован до микроскопических размеров.
Казалось бы, поскольку папоротники как и мхи споровые растения, то у них чередование поколений должно происходить сходным со мхами образом. Но оказывается все наоборот: у споровых папоротников цикл чередования поколений (имеется в виду, какая форма представляет собой само взрослое вегетирующее растение) сходен с циклом чередования поколений у семенных растений.
Что бы этот факт легче запомнился, следует указать, что мхи — тупиковая ветвь эволюции царства растений. И, что именно от папоротниковидных произошли все современные семенные растения (только семенные растения произошли не от ныне живущих споровых папоротников, а от вымерших папоротников, у которых уже было семенное размножение).
Есть ли чередование поколений у животных
Да, есть. Но, если чередование поколений характерно почти для всех представителей то в царстве животных это скорее исключение, чем правило.
Смысл термина «чередование поколений» у животных тот же, что и у растительных организмов. Только здесь неприемлемы термины «гаметофит» и «спорофит». Хотя чередование поколений у животных — это тоже смена жизненных фаз организма половой и бесполой.
Чередование поколений - закономерная смена у организмов поколений, различающихся способом размножения. Организмы многих видов могут размножаться как бесполым, так и половым путем. В связи с этим говорят о бесполом и половом поколениях данного вида. Чередование этих поколений у растений и животных имеет много общих черт. Граница, разделяющая половое и бесполое поколения в цикле развития, - процесс оплодотворения (рис. 1). При этом в результате слияния гаплоидных (т. е. содержащих одинарный набор хромосом) гамет появляется диплоидная (т. е. содержащая двойной набор хромосом) зигота, и половое поколение переходит в бесполое.
И бесполое, и половое поколения могут иметь как одинарный, так и двойной набор хромосом: в зависимости от того, на какой стадии жизненного цикла происходит мейоз. При мейозе число хромосом уменьшается вдвое и диплоидный их набор переходит в гаплоидный. Мейоз и оплодотворение - это две вехи, разделяющие гаплоидную и диплоидную фазы в цикле развития.
В процессе эволюции в цикле развития закономерно уменьшается роль (продолжительность существования и размеры) гаплоидной фазы и увеличивается роль диплоидной фазы.
У споровиков и жгутиковых, многих водорослей и некоторых грибов диплоидная фаза представлена только зиготой, которая сразу претерпевает мейоз, образуя гаплоидные клетки (рис. 1, б и 2). У всех высших и некоторых низших форм (отдельные водоросли и грибы, инфузории) зигота делится путем митоза, поэтому бесполое поколение у них так же, как и зигота, диплоидное.
Так, у фораминифер из зиготы вырастает диплоидное бесполое поколение. В результате мейоза из него образуются гаплоидные клетки, из которых вырастает также гаплоидное половое поколение. Половое поколение в результате многократного деления ядра образует гаметы, которые, сливаясь попарно, дают зиготу (рис. 1, в). Процесс бесполого размножения у мохообразных, папоротникообразных и некоторых других растений происходит в результате рассеивания гаплоидных спор, возникающих при мейозе (рис. 1, в и 3). У таких видов процесс мейоза отделяет бесполое поколение (спорофит) от полового (гаметофит). Споры делятся митотически, образуя гаплоидное половое поколение.
У кишечнополостных и других многоклеточных животных происходит дальнейшее подавление гаплоидной фазы (рис. 1, г).
У них диплоидно как бесполое, так и половое поколение, которое образуется из бесполого путем митотического деления его клеток. Мейоз происходит только в процессе образования гамет, которые являются единственной гаплоидной фазой у таких организмов. Например, гидроидные полипы представляют собой бесполое поколение. Почкуясь, они образуют колонии, на которых развиваются медузы с семенниками- и с яичниками (диплоидное половое поколение). Медузы свободно плавают в воде и размножаются половым путем. В результате опять возникают полипы (рис. 5).
Уживотных различают первичное и вторичное чередование поколений. При первичном чередуется бесполое и половое размножение. Так бывает у многих простейших. К вторичному чередованию поколений относят метагенез и гетерогонию. При метагенезе, который характерен для оболочников и кишечнополостных, чередуется половое и вегетативное размножение. При гетерогонии, которая характерна для трематод, некоторых круглых червей и коловраток, ряда членистоногих, чередуются нормальное половое размножение с партеногенезом.
Чередование поколений зависит от условий среды. При благоприятных условиях размножение происходит, как правило, бесполыми способами - делением, почкованием, вегетативно или партеногенетически. При неблагоприятных условиях бесполое поколение сменяется половым.
Эволюция размножения шла от бесполого, свойственного одноклеточным, к половому. Примитивные формы размножаются только бесполым путем, у более сложных форм бес-лолое размножение чередуется с половым. Наиболее прогрессивные виды размножаются только половым путем (рис. 1).
Чередование поколений у растений. Типичное чередование поколений характерно для растений, у которых многоклеточны как диплоидная фаза (диплонт), так и гаплоидная (гаплонт). Диплонт образует спорангии, в которых в результате мейоза возникают споры (поэтому диплонт называют также спорофитом или бесполым поколением). Гаплонт образует гаметангии, в которых без редукционного деления - мейоза образуются половые клетки - гаметы (гаплонт называют также гаметофитом или половым поколением). Спорофит развивается из зиготы, возникающей в результате оплодотворения, т. е. слияния двух гамет, а гаметофит - из споры. У немногих растений (например, у некоторых зеленых и бурых водорослей) спорофит и гаметофит развиты одинаково, а у большинства растений в циклах развития преобладает либо гаметофит (например, у мохообразных), либо спорофит - бурая водоросль ламинария, папоротникообразные и семенные растения (рис. 6).
У многих зеленых водорослей (хламидомонада, улотрикс, спирогира и др.) диплоидны только зиготы, при прорастании которых происходит мейоз (рис. 6). А у сифоновых, диатомовых и некоторых бурых водорослей, как и у огромного большинства животных, гаплоидны только гаметы, возникающие в результате мейоза.
Поэтому у этих растений фактически чередования поколений нет, хотя- смена ядерных фаз происходит.
Фазы в циклах развития высших растений имеют особые названия: спорофиты мохообразных называют спорогониями (они развиваются на гаметофитах), а гаметофиты остальных высших растений - заростками (рис. 6). У папоротникообразных они существуют самостоятельно, а у семенных развиваются на спорофитах. Заростки равноспоровых растений (см. Споры) обоеполы, а разноспоровых - раздельнополы и более редуцированы (особенно мужские), чем заростки равноспоровых. Так, например, у покрытосеменных растений мужской заросток - это развивающееся из микроспоры пыльцевое зерно, а женский заросток - зародышевый мешок, развивающийся из мегаспоры.
Нередко разным видам организмов свойственно сочетание нескольких способов размножения.
У многих простейших (жгутиконосцев, инфузорий) при благоприятных условиях происходит интенсивное размножение путем деления - быстрый рост численности. Время от времени у них осуществляется половой процесс - увеличение разнообразия особей. Затем снова начинается бесполое размножение.
Подобное наблюдается и у многих многоклеточных организмов. Так, например, гидра размножается и бесполым (почкование), и половым способом (рис. 1).
Рис. 1. Гидры: 1 - почкующаяся; 2 - с яйцами
В течение летнего периода она отпочковывает множество дочерних особей, которые, в свою очередь, могут размножаться почкованием. С наступлением осени в теле гидры образуются половые клетки и происходит половое размножение. Из оплодотворенных яиц (на следующий год) развиваются новые особи.
Часто встречается и регулярное чередование поколений особей одного вида, которым присущ разный способ размножения. Нередко при этом они различаются по своему строению, местообитанию, образу жизни. Жизненный цикл таких видов, охватывающий ряд поколений, снова приводит к исходной стадии. Так, многим кишечнополостным животным свойствен метагенез (рис. 2). В их жизненном цикле закономерно чередуются поколения полипов и медуз. Полипы, ведущие прикрепленный образ жизни, размножаются исключительно путем почкования. Чаще всего формирующиеся дочерние особи не отделяются и образуются колонии. В определенный сезон полипы отпочковывают личинок медуз. Но они отделяются и развиваются в свободноплавающие организмы. Достигнув половой зрелости, медузы продуцируют половые клетки, и из оплодотворенных яйцеклеток развиваются ресничные личинки, которые, осев на дно, превращаются в полипов.
Рис. 2. Жизненный цикл Obelia: 1 и 4 - гидранты; 2 - гонангии с выпочковывающимися медузками; 3 - почка
Многим водорослям, а также всем высшим растениям свойственно гетерофазное чередование поколений , при котором половое поколение гаплоидно (все клетки тела содержат гаплоидный набор хромосом), а бесполое - диплоидно. Диплоидное растение называется спорофитом , поскольку образует гаплоидные споры (их образование сопровождается мейозом). Вырастающее из споры гаплоидное растение - гаметофит - продуцирует гаметы и осуществляет половое размножение. Из зиготы вновь образуется спорофит. Таким образом, в жизненном цикле растений он закономерно сменяется гаметофитом, который затем вновь сменяется спорофитом (рис. 3).
Рис. 3. Цикл развития папоротника. Как и у мхов, здесь происходит смена полового (гаметофит) и бесполого (спорофит) поколений; обычно довольно крупное растение папоротника представляет собой спорофит
У многих водорослей спорофит и гаметофит могут быть внешне одинаковыми. Высшим споровым растениям (хвощам, плаунам, папоротникам) присуще резкое различие между спорофитом и гаметофитом. Так, гаметофит папоротника (заросток) имеет вид небольшой (3–30 мм) зеленой пластиночки, а спорофит представлен крупным (до 1,5 м) растением.
В еще более значительной степени редукция гаметофита наблюдается у семенных растений. Развитие и существование их гаметофитов происходит на спорофите. Так, у цветковых растений женский гаметофит (зародышевый мешок) располагается в завязи пестика цветка, а мужской (пыльцевое зерно) - в пыльнике тычинки.
У преобладающего большинства как высших, так и низших растений существует 2 способа размножения: бесполое и половое. Причем у каждого растения полный жизненный цикл его развития возможен только при наличии обоих способов размножения, которые осуществляются в определенной очередности: один способ размножения чередуется с другим, и, следовательно, происходит определенное чередование, или смена, поколений - бесполого и полового.
Сущность чередования поколений в цикле развития одного растения заключается в том, что одно поколение образует органы полового размножения, а другое поколение - органы бесполого размножения. Поколение, образующее органы полового размножения, в которых формируются половые клетки - гаметы, называется половым поколением, или гаметофитом. Поколение, на котором образуются органы бесполого размножения, с развивающимися в них спорами, называется бесполым, или спорофитом.
Очень ясно выражено развитие двух поколений у папоротников. У них оба поколения живут самостоятельно, причем у некоторых папоротников спорофит по размерам резко отличается от гаметофита (мужской папоротник). Бесполое поколение у этого папоротника представляет собой крупное растение, хорошо дпфферинцированное на отдельные органы, достигающие 80... 100 см и больше, а половое поколение (гаметофит) - очень маленькое растеньице в виде зеленой пластинки с 10-копеечную монету.
Процесс чередования поколений мужского папоротника проходит следующим образом. На нижней стороне листа спорофита образуются специальные органы (спорангии), в которых формируются споры. Созревшие споры высыпаются и, попав в благоприятные условия, прорастают.
Из споры вырастает маленькая зеленая пластинка, которая и представляет собой половое поколение, или гаметофит, папоротника. В данном случае это половое поколение носит специальное название - заросток. С нижней стороны заростка образуются мужские (антеридии) и женские (архегонии) половые органы. В антеридиях формируются мужские гаметы -сперматозоиды, в архегониях образуются женские гаметы - я й ц е –клетки.
После оплодотворения из образовавшейся зиготы развивается бесполое поколение папоротника - спорофит, т. е. вырастает обычное растение папоротника, на листьях которого снова образуются споры. Жизненный цикл папоротника начинается снова.
Таким образом, у мужского папоротника бесполое и половое поколения растут отдельно и питаются самостоятельно.
У цветковых, которые эволюционно стоят выше рассмотренных растений, чередование поколений также существует, но оно выражено менее наглядно, так как у этих растений гаметофиты сильно редуцированы. У цветковых растений имеется 2 гаметофита - мужской (двуклеточное пыльцевое зерно) и женский (зародышевый мешок, содержащий 7 клеток). У этих растений гаметофит живет на бесполом поколении, которое представляет собой целое растение, достигающее у некоторых представителей огромных размеров (береза, дуб и др.), тогда как женский и мужской гаметофиты у цветковых растений имеют микроскопически малую величину.
Одновременно с чередованием поколений происходит смена ядерных фаз. Осуществляется это следующим образом. На бесполом поколении споры образуются в спорангиях из спорогенной ткани. При образовании спор происходит редукционное деление, и споры, следовательно, имеют гаплоидный набор хромосом. Образовавшийся из споры гаметофит - половое поколение и сформировавшиеся на нем гаметы также гаплоидны. При слиянии гаплоидных гамет на половом поколении образуется зигота, которая несет уже диплоидный набор хромосом. Гаплоидная фаза ядра сменилась диплоидной фазой. Из зиготы развивается бесполое поколение - спорофит - с диплоидным набором хромосом. Затем при образовании спор число хромосом снова уменьшается вдвое. Таким образом, гаметофит и спорофит различаются не только внешне, по и цитологически: они имеют различное число хромосом.
У более древних примитивных растений в цикле развития преобладает половое поколение - гаметофит (гаплоидная фаза). Более
Рис. Чередование поколений у папоротника щитовника мужского:
/ - спорофит; 2 - часть листа с сорусами; 3. - сорус в разрезе; 4 - клетка, спорогенной ткани; 5 - редукционное деление; 6 - 2-е деление; 7 - тетрада; 8- споры; 9 - раскрывшийся спорангий; 10 - прорастающая спора; // - заросток (гаметофит); 12 - архегоний; /Л - антеридий; 14 - сперматозоид; 15 - проникновение сперматозоида в архегоний; 16 - деление зиготы; 17 - заросток с проростком молодого папоротника
высокоорганизованным растениям, наоборот, свойственно при чередовании поколений преобладание бесполого поколения - спорофита (диплоидной фазы), что особенно ясно выражено у цветковых растений, у которых половое поколение претерпело сильную редукцию.
Чередование поколений имеет большое биологическое значение, так как в нем сочетается 2 способа размножения: бесполое, дающее большое число особей, и половое, способствующее обогащению наследственности потомства.
Понятие «чередование поколений» следует считать условным, так как бесполое (спорофит) и половое (гаметофит) поколения, хотя у многих растений и представляют собой как бы самостоятельные организмы, в отдельности не могут обеспечить полного цикла развития растения. Единый цикл развития растений осуществляется только в совокупности этих 2 поколений. Спорофит и гаметофит не представляют собой 2 самостоятельные особи одного и того же растения, а являются различными этапами его развития.
ЛЕКЦИЯ 14. Вегетативные органы растений
Закономерности строения вегетативных органов. Учение о метамарфозах. Органы аналогичные и гомологичные. Полярность и симметрия. Онтогенез семенного растения. Зародыш и проросток.
Орган - это часть организма, имеющая определенное строение и выполняющая определенные функции. Органы высших растений подразделяют на две группы: вегетативные и репродуктивные, или генеративные.
Вегетативные органы составляют тело растения и выполняют основные функции его жизнедеятельности, т. е. служат для поддержания индивидуальной жизни данной конкретной особи, а иногда и ее вегетативного размножения. К ним относят корень, стебель и лист. Репродуктивные органы служат для воспроизведения особи в ряду последующих поколений. У покрытосеменных это цветок и его производные (семя и плод).
У прокариот, низших растений и грибов вегетативных органов нет. Их тело, не дифференцированное на органы, называется слоевищем или талломом.
В процессе эволюции расчленение тела высших растений на органы произошло в связи с переходом их из воды на сушу и приспособлением к условиям наземного существования.
Теофраст (IV в. до н. э.) различал в вегетативном теле
Рис. Полярность побегов ивы
(а - черенок в нормальном положении; б - в перевернутом положении)
высших растений три органа: стебель, лист и корень. Это подразделение сохраняется и в наше время, хотя морфологи считают более правильным говорить о двух органах: побеге и корне, так как побег (стебель и лист) является производным одной верхушечной меристемы.
Органам растений свойственны некоторые общие закономерности. Полярность - это различия между противоположными полюсами организма, органа или отдельной клетки. Полярность проявляется как во внешнем строении, так и в физиологических функциях.
Морфологически верхняя часть растения называется апикальной, нижняя - базальной. Физиологические различия между апикальной и базальной частями растения хорошо известны в садоводстве. При размножении растений черенками их сажают в почву морфологически нижним концом, в противном случае из части черенка, находящейся над почвой, разовьются придаточные корни, а в почве - побеги.
Физиологические различия между полюсами растения находят свое выражение и в явлении тропизма. Тропизмы связаны с воздействием света, силы тяжести, химических и других факторов, сообразно которым их называют фототропизмом, геотропизмом, хемотропизмом и т. д. Если изгиб происходит в сторону раздражающего фактора, тропизм положительный, в противоположную сторону - отрицательный. Геотропизм - это способность органов растения ориентироваться в пространстве определенным образом. В каком бы положении ни лежало семя в почве, корень всегда растет вниз под действием земного притяжения (положительный геотропизм), а стебель - вверх (отрицательный геотропизм). Осевые органы - стебель и корень - располагаются вертикально к поверхности земли (ортотропные органы), а листья - горизонтально или под углом (плагиотропные органы).
Симметрия (соразмерность) - такое расположение частей предмета в пространстве, при котором плоскость симметрии рассекает его на зеркально подобные половины. Различным органам растений свойственна определенная симметрия.
Радиальные (полисимметричные) органы - это органы, через которые можно провести три или более плоскостей симметрии (стебель, корень); билатеральные (бесимметричные) органы - можно провести только две плоскости симметрии (стебли кактусов опунций, листья ириса); моносимметричные - можно провести лишь одну плоскость симметрии (листья многих растений, цветок гороха); несимметричные (асимметричные) - нельзя провести ни одной плоскости симметрии (листья вяза, цветки валерианы, канны).
Метаморфизированные (видоизмененные) органы - это такие, у которых под действием среды обитания или в зависимости от определенной функции произошли наследственно закрепленное усиление одной функции, сопровождающееся резким изменением формы, и потеря других. Метаморфизированные органы - это реальное выражение приспособительной эволюции. Их подразделяют на аналогичные и гомологичные.
Аналогичные органы выполняют сходные функции и морфологически (в широком плане) подобны, но имеют разное происхождение (колючки, защищающие растения от уничтожения животными и снижающие транспирацию в аридных областях, могут быть видоизмененными побегами, листьями и корнями). Сходство аналогичных органов связано с явлением конвергенции - развитием сходных признаков у разных органов в связи с приспособлением к сходным условиям внешней среды. Гомологичные органы различаются морфологически и часто выполняют различные функции, но имеют одинаковое происхождение, т. е. это видоизменение какого-либо одного органа - стебля, листа или корня.
Зародыш семенных растений находится в семени. В нем уже заложены основные вегетативные органы. Он состоит из зародышевого корешка и зародышевого побега. Зародышевый корешок обычно представлен только конусом нарастания, прикрытым корневым чехликом. Зародышевый побег представлен зародышевым стебельком (осью) и зародышевыми листьями (семядолями) в числе двух (у двудольных), одной (у однодольных) или нескольких (у хвойных). На верхнем конце оси находится конус нарастания или уже почечка зародыша, в которой заложены зачатки следующих за семядолями листьев. Место сочленения оси и семядолей называют семядольным узлом. Участок оси под семядолями до
Рис. Схема строения двудольного растения:
а - молодой зародыш; б - зрелый зародыш; в - проросток; г - молодое растение; См - семядоли; Гп - гипокотиль; ГК - главный корень; БК - боковые корни; ПК - придаточные корни; ЗК - зародышевый корешок; ВПч- верхушечная почка; БПч - боковые почки; КН - конус нарастания побега; Пкм - прокамбий; черным показаны очаги меристем, заштрихованы растущие части
базальной части зародышевого корешка называют подсемя-дольным коленом (гипокотилем).
При достаточном количестве влаги, тепла, воздуха и света зрелые семена прорастают. Первым обычно появляется зародышевый корешок, укрепляющий проросток в почве. Одновременно растет и гипокотиль, проталкивая корешок в почву. Семядоли в зависимости от типа прорастания ведут себя по-разному. В ходе развития проростка из зародышевого корешка образуется корень первого порядка, или главный корень. У большинства растений он довольно быстро начинает ветвиться: возникают боковые корни второго, третьего и в дальнейшем все более высоких порядков. Главный корень со всеми боковыми разветвлениями составляет систему главного корня. Параллельно этому из зародышевой почечки или конуса нарастания развивается побег первого порядка, или главный побег. В большинстве случаев при этом на апексе закладываются новые листовые зачатки (примордии), ранее заложенные развертываются, а участки между ними разрастаются, образуя междоузлия. Участок стебля между семядолями и первым листом называют надсемядольным коленом (эпикотелем). В большинстве случаев главный побег в дальнейшем также ветвится, образуя боковые побеги второго, третьего и более высоких порядков. Формируется система главного побега. На гипокотиле и в нижних узлах стебля могут довольно рано образовываться придаточные корни. Таким образом, растение уже в относительно раннем возрасте представляет собой совокупность побеговой и корневой систем, связанных гипокотилем.
