Neembrioninių žmogaus organų lentelė. Neembrioniniai organai. Placenta. Amnionas. Trynio maišelis. Vandens apvalkalas – amnionas

💖 Patinka? Pasidalinkite nuoroda su draugais

Amniono ir kitų laikinųjų organų buvimas ar nebuvimas yra pagrindas stuburiniams gyvūnams suskirstyti į dvi grupes: Amniota (Amniota) Ir Anamnija (Anamnia).

Amnionas - stuburinių gyvūnų grupė, kuriai būdingas embriono membranų buvimas. Anamnija - grupė, apimanti stuburinius gyvūnus, kurie neturi embrioninių membranų. Embrioninės membranos - lukštai, susidarantys aplink embrioną jo vystymosi metu. Jie padeda palaikyti gyvybinę veiklą ir apsaugoti embrioną nuo pažeidimų. Embrioninės membranos yra kai kuriems bestuburiams ir visiems aukštesniems stuburiniams gyvūnams. Susidaro iš embrioninių ląstelių embriono vystymosi metu. Embrioninės membranos skirstomos į amnioną (vidinę vandens membraną), chorioną (serozinę membraną) ir alantoisą (aklą galinės žarnos ventralinės sienelės ataugą). Kiaušidėse amnionas išsivysto iš ektoblastinės pūslelės, išorinio ir vidurinio gemalo sluoksnių klosčių (ektodermos ir mezenchimo) ir suformuoja ertmę, užpildytą vaisiaus skysčiu. Žmonėms ir primatams amnionas pasireiškia ankstyvosiose embriono vystymosi stadijose, dar prieš susiformuojant gemalo sluoksniams ir nesukuriant ašinių organų. Dėl embrioblastinių ląstelių suplokštėjimo susidaro gemalo diskas, homologiškas roplių ir paukščių blastodikui. Septintos dienos pradžioje po apvaisinimo žmogaus embrione gemalo skydo ląstelės juda, todėl tarp embrioblasto ląstelių susidaro ertmė. Tokio tipo ertmių susidarymas ląstelės masėje vadinamas kavitacija. Ši ertmė yra amniono ertmė. Amniono funkcija:

1. Apsauginis – apsaugo vaisius nuo mikrobų prasiskverbimo iš makšties, o kiek mažiau – nuo ​​mechaninių pažeidimų. 2. Suteikia stabilias sąlygas vaisiaus vystymuisi.

53. Embrioninės membranos. Amniono, alantoiso, serozinio, choriono susidarymas ir funkcijos placentos ir kiaušialąsčių amnionuose.

Atskirkite pirminę membraną, kurią sudaro pats kiaušialąstė, antrinę membraną, kuri yra folikulinių ląstelių veiklos produktas, ir tretines membranas, kurios supa kiaušinį, kai jis praeina per kiaušialąstę. Pirminė membrana, kartais vadinama tryniu, yra visų gyvūnų kiaušiniuose. Stuburiniams gyvūnams, įskaitant žinduolius ir žmones, pirminis apvalkalas yra tankaus apvalkalo dalis, sudaranti jo vidinę dalį. Išorinę tankios membranos dalį gamina folikulinės ląstelės ir ji yra antrinė membrana. Tankus lukštas iš vidaus yra prasiskverbęs kiaušinio mikrovilkučių, o iš išorės – folikulinių ląstelių mikrovilkučiais, todėl esant dideliam padidinimui jis atrodo dryžuotas ir vadinamas spinduliuojančiu lukštu (corona radiata). Dėl savo žinduolių optinių savybių jis gavo brilianto apvalkalo (zona pellucida) pavadinimą.

Tretinės membranos yra gerai išvystytos kremzlinėse žuvyse ir varliagyviuose, tačiau ypač sudėtingos jos įgauna sausumos stuburinių gyvūnų – roplių, paukščių ir žemesniųjų žinduolių – atveju. Šios membranos, susidarančios iš kiaušialąsčių liaukų sekreto, neturi ląstelinės struktūros. Visiems stuburiniams gyvūnams jie atlieka embriono apsaugos nuo mechaninių pažeidimų ir žalingų biotinių veiksnių, tokių kaip bakterijų, grybelių, pirmuonių, veikimo funkcijas.Sausumos stuburiniams gyvūnams, atrodo, iš esmės naujos vandens ir maistinių medžiagų saugojimo funkcijos atitinka poreikius. embriono. Roplių apvalkalo membrana veikia kaip siurblys, paima vandenį iš dirvožemio ir oro. Paukščiams vandens tiekimas yra baltymų apvalkale. Vandens sugėrimą ir išgaravimą reguliuoja apvalkale esančios poros. Korpuse yra daug mineralinių druskų, reikalingų embriono skeleto vystymuisi.

Daugiau trynio atsargų kiaušinyje turi ropliai ir paukščiai, tačiau vystymasis vyksta ne vandenyje, o sausumoje. Šiuo atžvilgiu labai anksti reikia užtikrinti kvėpavimą ir išskyrimą, taip pat apsaugą nuo išdžiūvimo. Juose jau ankstyvoje embriogenezėje, beveik lygiagrečiai su neuruliacija, prasideda laikinųjų organų, tokių kaip amnionas, chorionas ir trynio maišelis, formavimasis. Placentos žinduoliams tie patys laikinieji organai susidaro dar anksčiau, nes kiaušinyje yra labai mažai trynio. Tokių gyvūnų vystymasis vyksta gimdoje, laikinųjų organų susidarymas juose sutampa su virškinimo laikotarpiu.

Amnionas yra ektoderminis maišelis, kuriame yra embrionas ir užpildytas amniono skysčiu. Vaisiaus vandenų membrana yra skirta vaisiaus vandenų sekrecijai ir absorbcijai. Amnionas atlieka pagrindinį vaidmenį apsaugant embrioną nuo išdžiūvimo ir mechaninių pažeidimų, sukuriant jam palankiausią ir natūraliausią vandens aplinką. Amnionas taip pat turi mezoderminį sluoksnį iš ekstraembrioninės somatopleuros, iš kurio susidaro lygiųjų raumenų skaidulos. Dėl šių raumenų susitraukimų amnionas pulsuoja, o lėti svyruojantys judesiai, perduodami embrionui šiame procese, matyt, padeda užtikrinti, kad jo augančios dalys netrukdytų viena kitai.

Chorionas (serozė) - atokiausia gemalinė membrana, esanti greta apvalkalo ar motinos audinių, kylanti, kaip ir amnionas, iš ektodermos ir somatopleuros. Chorionas tarnauja mainams tarp embriono ir aplinkos. Kiaušialąsčių rūšių pagrindinė funkcija yra kvėpavimo dujų mainai; žinduoliams jis atlieka daug platesnes funkcijas, be kvėpavimo dalyvauja mityboje, išskyrime, filtravime ir medžiagų, tokių kaip hormonai, sintezėje.

Alantois vystosi šiek tiek vėliau nei kiti neembrioniniai organai. Tai į maišelį panaši užpakalinės žarnos ventralinės sienelės atauga. Todėl viduje jį formuoja endoderma, o išorėje – splanchnopleura. Roplių ir paukščių alantoisas greitai auga iki choriono ir atlieka keletą funkcijų. Visų pirma, tai yra karbamido ir šlapimo rūgšties, kurie yra galutiniai azoto turinčios apykaitos produktai, rezervuaras. organinės medžiagos. Alantojus turi gerai išvystytą kraujagyslių tinklą, dėl kurio kartu su chorionu dalyvauja dujų mainuose. Išsiritimo metu išorinė alantoiso dalis išmetama, o vidinė dalis išsaugoma Šlapimo pūslė.

        • Stuburinių gyvūnų embriogenezėje susidaro laikinieji, arba laikinieji, organai, užtikrinantys gyvybines embriono funkcijas, tokias kaip kvėpavimas, mityba, išskyrimas, judėjimas ir kt. Besivystančio individo nepakankamai išvystyti organai dar negali funkcionuoti taip, kaip numatyta, nors jie būtinai atlieka tam tikrą vaidmenį besivystančio viso organizmo sistemoje (pavyzdžiui, atlieka embrioninių induktorių funkcijas). Kai tik embrionas pasiekia reikiamą brandos laipsnį, kai dauguma organų yra pajėgūs atlikti gyvybines funkcijas, laikinieji organai rezorbuojami arba išmetami.
        • Laikinųjų organų susidarymo laikas priklauso nuo to, kokios atsargos maistinių medžiagų buvo susikaupę kiaušinėlyje ir kokiomis aplinkos sąlygomis vystosi embrionas. Pavyzdžiui, beuodegių varliagyvių dėl pakankamo trynio kiekio kiaušinyje ir dėl to, kad vystymasis vyksta vandenyje, embrionas vykdo dujų mainus ir išskiria disimiliacijos produktus tiesiai per kiaušinio lukštus ir pasiekia kiaušinėlio stadiją. lerva – buožgalvis. Šiame etape susidaro laikinieji kvėpavimo (žiaunos), virškinimo ir judėjimo organai, pritaikyti prie vandens gyvenimo būdo. Išvardyti lervų organai leidžia buožgalviui toliau vystytis (apie laikinus ar laikinus organus ir struktūras lervose, vedančiose laisvą gyvenimo būdą ir netiesioginį vystymąsi, ypač varliagyvių – taip pat žr. 7.1).
        • Daugiau trynio atsargų kiaušinyje turi ropliai ir paukščiai, tačiau vystymasis vyksta ne vandenyje, o sausumoje. Šiuo atžvilgiu labai anksti reikia užtikrinti kvėpavimą ir išskyrimą, taip pat apsaugą nuo išdžiūvimo. Juose jau ankstyvoje embriogenezėje, beveik lygiagrečiai su neuruliacija, prasideda laikinųjų organų, tokių kaip amnionas, chorionas, trynio maišelis, formavimasis. Kiek vėliau susidaro alantoisas. Placentos žinduoliams tie patys laikinieji organai susidaro dar anksčiau, nes kiaušinyje yra labai mažai trynio. Tokių gyvūnų vystymasis vyksta gimdoje, laikinųjų organų susidarymas juose sutampa su virškinimo laikotarpiu.
        • Amniono ir kitų laikinųjų organų buvimas ar nebuvimas yra pagrindas stuburiniams gyvūnams suskirstyti į dvi grupes: Anamnia ir Amniota (7-1 lentelė). Evoliuciškai vyresni stuburiniai gyvūnai, kurie vystosi išskirtinai vandens aplinkoje ir yra atstovaujami tokioms klasėms kaip ciklostomos, žuvys ir varliagyviai, nereikalauja papildomų vandens kriauklių ir sudaro anamnijų grupę. Amniono grupei priskiriami pirminiai sausumos stuburiniai, t.y. tie, kurių embriono vystymasis vyksta sausumos sąlygomis. Tai yra trys klasės: ropliai, paukščiai ir žinduoliai. Jie priklauso aukštesniesiems stuburiniams gyvūnams, nes turi labai efektyvias organų sistemas, užtikrinančias jų egzistavimą pačiomis sunkiausiomis sąlygomis – sausumos sąlygomis. Šios klasės apima daugybę rūšių, kurios antriniu būdu pateko į vandens aplinką. Taigi aukštesni stuburiniai gyvūnai sugebėjo užvaldyti visas buveines. Tai būtų neįmanoma, įskaitant be vidinio apvaisinimo ir specialių laikinųjų embriono organų, dar vadinamų gemalo membranomis, formavimo. Amniono membranos apima amnioną, chorioną (serosa) ir alantoisą. Laikinųjų embrioninių organų atsiradimas suvaidino teigiamą vaidmenį gyvūnų pasaulio evoliucijoje, kartu su daugeliu kitų aromorfozių suteikdamas prieigą prie žemės. E. Haeckel atkreipė dėmesį į šią aplinkybę paskutiniame amžiaus ketvirtyje užpernai (XIX), įvesdamas į biologinę vartoseną „cenogenezės“ sąvoką (pokyčius, užtikrinančius adaptyvią ir progresyvią gyvų formų evoliuciją didinant išlikimą ir optimizuojant procesą). individualaus vystymosi embriogenezėje – prenataliniame vystyme).
        • Įvairių amniono laikinųjų organų struktūra ir funkcijos turi daug bendro. Apibendrintai apibūdinant laikinuosius aukštesniųjų stuburinių embrionų organus, reikia pažymėti, kad jie visi išsivysto iš jau susiformavusių gemalo sluoksnių ląstelinės medžiagos. Yra keletas placentos žinduolių embrioninių membranų vystymosi ypatybių, kurios bus aptartos toliau.
        • Amnionas (amniono membrana) yra maišelis, kuriame yra embrionas ir užpildytas amniono skysčiu. Jį sudaro ekstraembrioninė ektoderma ir somatopleura. Ektoderminė amniono membranos dalis yra skirta embrioną supančio vaisiaus vandenų sekrecijai ir absorbcijai. Amnionas atlieka pagrindinį vaidmenį apsaugant embrioną nuo išdžiūvimo ir mechaninių pažeidimų, sukuriant jam palankiausią vandens aplinką. Iš mezoderminės amniono dalies (somatopleura) susidaro lygiųjų raumenų skaidulos. Dėl šių raumenų susitraukimų amnionas pulsuoja, o lėti svyruojantys judesiai, perduodami embrionui šiame procese, matyt, padeda užtikrinti, kad jo augančios dalys netrukdytų viena kitai.
        • Chorionas (serozė) - atokiausia gemalinė membrana, esanti greta apvalkalo arba motinos audinių (chorionas, vaisiaus placentos dalis), kylanti, kaip ir amnionas, iš ektodermos ir somatopleuros. Šis apvalkalas yra skirtas embriono ir aplinkos mainams. Kiaušialąsčių rūšims pagrindinė serozos funkcija yra dalyvavimas kvėpavime (dujų mainai); žinduoliuose chorionas atlieka daug platesnes funkcijas, be kvėpavimo dalyvauja mityboje, išskyrime, filtravime, taip pat tam tikrų medžiagų, tokių kaip hormonai, sintezėje.
        • Trynio maišelis susidaro iš ekstraembrioninės endodermos ir visceralinės mezodermos. Jis yra tiesiogiai susijęs su embriono žarnų vamzdeliu. Rūšių, kurių kiaušiniuose yra daug trynių, jis dalyvauja mityboje. Pavyzdžiui, paukščiams kraujagyslė išsivysto mezoderminėje trynio maišelio dalyje. Trynys nepraeina per trynio lataką, jungiantį maišelį su žarnynu. Pirma, jis paverčiamas tirpia forma veikiant virškinimo fermentams, kuriuos gamina maišelio sienelės endoderminės ląstelės. Tada jis patenka į kraujagysles ir su krauju pasklinda po visą embriono kūną.
        • Žinduoliai neturi trynio atsargų, o trynio maišelio išsaugojimas gali būti susijęs su kokia nors svarbia antrine funkcija. Trynio maišelio endoderma tarnauja kaip vieta pirminėms lytinėms ląstelėms formuotis (arba jų kaupimuisi prieš pereinant į lytinių liaukų angą), mezoderma gamina embriono kraujo ląsteles. Be to, žinduolių trynio maišelis užpildytas skysčiu, kuriam būdinga didelė aminorūgščių ir gliukozės koncentracija, o tai rodo, kad trynio maišelis gali dalyvauti baltymų apykaitoje. Įvairių stuburinių gyvūnų trynio maišelio likimas yra skirtingas. Laikinieji organai anamnija ir amnionas; jų atliekamų funkcijų. Paukščių inkubacinio laikotarpio pabaigoje trynio maišelio likučiai jau yra embriono viduje, po kurio jis greitai išnyksta ir visiškai išnyksta iki 6 dienos po išsiritimo. Žinduolių trynio maišelis vystosi įvairiais būdais. Plėšrūnams jis yra gana didelis, turi labai išvystytą kraujagyslių tinklą, o primatuose jis greitai susitraukia ir išnyksta prieš gimimą.
        • Alantois vystosi šiek tiek vėliau nei kiti laikinieji organai. Tai į maišelį panaši užpakalinės žarnos ventralinės sienelės atauga. Todėl jį formuoja endoderma iš vidaus ir visceralinė splanchnotomos mezoderma iš išorės. Roplių ir paukščių alantoisas greitai auga iki choriono ir atlieka keletą funkcijų. Visų pirma, tai yra karbamido ir šlapimo rūgšties rezervuaras, kurie yra galutiniai azoto turinčių organinių medžiagų apykaitos produktai. Alantoiso sienelėje gerai išvystytas kraujagyslių tinklas, dėl kurio kartu su chorionu dalyvauja dujų mainuose.
        • Daugelio žinduolių alantoisas yra gerai išvystytas ir kartu su chorionu sudaro chorioalantoinę placentą. Terminas placenta reiškia glaudų gemalo membranų sutapimą arba susiliejimą su pirminio organizmo audiniais. Primatų ir kai kurių kitų žinduolių endoderminė alantois dalis yra pradinė, o mezoderminės ląstelės sudaro tankią virvelę, besitęsiančią nuo kloakos srities iki choriono. Išilgai alantoidinės mezodermos auga kraujagyslės iki choriono, per kurį placenta atlieka šalinimo, kvėpavimo ir mitybos funkcijas.
        • Labiau prieinama ir lengviau ištirti embrioninių membranų (laikinųjų embriono organų) formavimąsi ir struktūrą vištienos embriono pavyzdžiu. Neurulo stadijoje trys gemalo sluoksniai pereina tiesiai iš embriono į neembrioninę dalį, jos niekaip neapribodami. Kai embrionas įgauna formą, aplink jį susidaro kelios raukšlės, kurios perpjauna embrioną, atskiria jį nuo trynio ir nustato aiškias ribas tarp embriono ir neembrioninių sričių. Jie vadinami kamieno klostėmis (7-12 pav.).
        • Pirmiausia susidaro galvos raukšlė. Ji nupjauna galvos dalį iš apačios. Užpakaliniai šios raukšlės galai pereina į šonines kamieno raukšles, kurios riboja embriono kūną iš šonų. Uodegos raukšlė riboja užpakalinį embriono galą. Vidurinę žarną ir trynio maišelį jungianti koja pamažu siaurėja, formuojasi priekinė ir užpakalinė žarnos atkarpos. Kartu iš ektodermos ir šalia jos esančios somatopleuros pirmiausia susidaro galvos raukšlė (7-13 pav.), kuri, kaip gobtuvas, išauga ant embriono iš viršaus. Galvos raukšlės galai šonuose sudaro vaisiaus vandenis. Jie auga ant embriono vienas kito link ir auga kartu, iš karto sudarydami amniono sieneles, esančias šalia embriono, ir chorioną, esantį išorėje.

Laikinieji organai anamnija ir amnionas; jų atliekamų funkcijų.

Laikinieji organai (iš vokiečių provisorisch - preliminarūs, laikini), laikini daugialąsčių gyvūnų embrionų ir lervų organai, kurie išnyksta tolesnio vystymosi procese; užtikrinti svarbiausias organizmo funkcijas iki suaugusiems gyvūnams būdingų organų susiformavimo ir funkcionavimo pradžios.

Anamnija turi tik trynio maišelį.

Amnionas: trynio maišelis, amnionas, alantoisas, chorionas, placenta

Laikinųjų organų susidarymo laikas priklauso nuo to, kokios maistinių medžiagų atsargos buvo sukauptos kiaušinėlyje ir kokiomis aplinkos sąlygomis vystosi embrionas.

Pavyzdžiui, beuodegių varliagyvių dėl pakankamo trynio kiekio kiaušinyje ir dėl to, kad vystymasis vyksta vandenyje, embrionas vykdo dujų mainus ir išskiria disimiliacijos produktus tiesiai per kiaušinėlio membranas ir pasiekia buožgalvio stadiją. Šiame etape susidaro laikinieji kvėpavimo (žiaunos), virškinimo ir judėjimo organai, pritaikyti prie vandens gyvenimo būdo. Išvardyti lervos organai leidžia buožgalviui toliau vystytis.

Pasiekus suaugusiojo tipo organų morfologinės ir funkcinės brandos būseną, laikini organai išnyksta metamorfozės procese.

Daugiau trynio atsargų kiaušinyje turi ropliai ir paukščiai, tačiau vystymasis vyksta ne vandenyje, o sausumoje. Šiuo atžvilgiu labai anksti reikia užtikrinti kvėpavimą ir išskyrimą, taip pat apsaugą nuo išdžiūvimo.

Juose jau ankstyvoje embriogenezėje, beveik lygiagrečiai su neuruliacija, prasideda laikinųjų organų, tokių kaip amnionas, chorionas, trynio maišelis, formavimasis.

Kiek vėliau susidaro alantoisas. Placentos žinduoliams tie patys laikinieji organai susidaro dar anksčiau, nes kiaušinyje yra labai mažai trynio. Tokių gyvūnų vystymasis vyksta gimdoje, laikinųjų organų susidarymas juose sutampa su virškinimo laikotarpiu.

Amniono ir kitų laikinųjų organų buvimas ar nebuvimas yra pagrindas stuburiniams gyvūnams suskirstyti į dvi grupes: Amniota ir Anamnia.

Evoliuciškai vyresni stuburiniai gyvūnai, kurie vystosi išskirtinai vandens aplinkoje ir yra atstovaujami tokioms klasėms kaip ciklostomos, žuvys ir varliagyviai, nereikalauja papildomų vandens ir kitų embriono lukštų ir sudaro anamnijų grupę. Amniono grupei priskiriami pirminiai sausumos stuburiniai, t.y. tie, kurių embriono vystymasis vyksta sausumos sąlygomis.

Tai yra trys klasės: ropliai, paukščiai ir žinduoliai. Tai aukščiausi stuburiniai gyvūnai, nes turi koordinuotas ir labai efektyvias organų sistemas, užtikrinančias jų egzistavimą pačiomis sunkiausiomis sąlygomis, tai yra sausumos sąlygomis.

Laikinieji organai

Šios klasės apima daugybę rūšių, kurios antriniu būdu pateko į vandens aplinką. Taigi aukštesni stuburiniai gyvūnai sugebėjo užvaldyti visas buveines. Toks tobulumas būtų neįmanomas, taip pat ir be vidinio apvaisinimo ir specialių laikinųjų embriono organų.

Įvairių amniono laikinųjų organų struktūra ir funkcijos turi daug bendro.

Bendriausia forma apibūdinant laikinuosius aukštesniųjų stuburinių gyvūnų embrionų organus, dar vadinamus gemalo membranomis, reikia pažymėti, kad jie visi išsivysto iš jau susiformavusių gemalo sluoksnių ląstelinės medžiagos. Yra keletas placentos žinduolių embrioninių membranų vystymosi ypatybių, kurios bus aptartos toliau.

Amnionas yra ektoderminis maišelis, kuriame yra embrionas ir užpildytas amniono skysčiu.

Vaisiaus vandenų membrana yra skirta vaisiaus vandenų sekrecijai ir absorbcijai. Amnionas atlieka pagrindinį vaidmenį apsaugant embrioną nuo išdžiūvimo ir mechaninių pažeidimų, sukuriant jam palankiausią ir natūraliausią vandens aplinką. Amnionas taip pat turi mezoderminį sluoksnį iš ekstraembrioninės somatopleuros, iš kurio susidaro lygiųjų raumenų skaidulos.

Dėl šių raumenų susitraukimų amnionas pulsuoja, o lėti svyruojantys judesiai, perduodami embrionui šiame procese, matyt, padeda užtikrinti, kad jo augančios dalys netrukdytų viena kitai.

Chorionas (serozė) - atokiausia gemalinė membrana, esanti greta apvalkalo ar motinos audinių, kylanti, kaip ir amnionas, iš ektodermos ir somatopleuros.

Chorionas tarnauja mainams tarp embriono ir aplinkos. Kiaušialąsčių rūšių pagrindinė funkcija yra kvėpavimo dujų mainai; žinduoliams jis atlieka daug platesnes funkcijas, be kvėpavimo dalyvauja mityboje, išskyrime, filtravime ir medžiagų, tokių kaip hormonai, sintezėje.

Trynio maišelis yra endoderminės kilmės, padengtas visceraline mezoderma ir tiesiogiai sujungtas su embriono žarnų vamzdeliu.

Embrionuose, kuriuose yra daug trynio, jis dalyvauja mityboje. Pavyzdžiui, paukščiams trynio maišelio splanchnopleuroje susidaro kraujagyslių tinklas. Trynys nepraeina per trynio lataką, jungiantį maišelį su žarnynu. Pirma, jis paverčiamas tirpia forma veikiant virškinimo fermentams, kuriuos gamina maišelio sienelės endoderminės ląstelės. Tada jis patenka į kraujagysles ir su krauju pasklinda po visą embriono kūną.

Žinduoliai neturi trynio atsargų, o trynio maišelio išsaugojimas gali būti susijęs su svarbiomis antrinėmis funkcijomis.

Trynio maišelio endoderma yra pirminių lytinių ląstelių susidarymo vieta, mezoderma suteikia embriono kraujo ląsteles. Be to, žinduolių trynio maišelis yra pripildytas skysčiu, kuriame yra didelė aminorūgščių ir gliukozės koncentracija, o tai rodo baltymų apykaitos galimybę trynio maišelyje.

Įvairių gyvūnų trynio maišelio likimas yra šiek tiek skirtingas.

Paukščių inkubacinio laikotarpio pabaigoje trynio maišelio likučiai jau yra embriono viduje, po kurio jis greitai išnyksta ir visiškai išnyksta iki 6-osios dienos po išsiritimo. Žinduolių trynio maišelis vystosi įvairiais būdais. Plėšrūnams jis yra gana didelis, su labai išvystytu kraujagyslių tinklu, o primatuose greitai susitraukia ir išnyksta be pėdsakų prieš gimdymą.

Alantois vystosi šiek tiek vėliau nei kiti neembrioniniai organai.

Tai į maišelį panaši užpakalinės žarnos ventralinės sienelės atauga. Todėl viduje jį formuoja endoderma, o išorėje – splanchnopleura. Roplių ir paukščių alantoisas greitai auga iki choriono ir atlieka keletą funkcijų. Visų pirma, tai yra karbamido ir šlapimo rūgšties rezervuaras, kurie yra galutiniai azoto turinčių organinių medžiagų apykaitos produktai. Alantojus turi gerai išvystytą kraujagyslių tinklą, dėl kurio kartu su chorionu dalyvauja dujų mainuose.

Išsiritimo metu išorinė alantoiso dalis išmetama, o vidinė dalis išsaugoma kaip šlapimo pūslė.

Daugelio žinduolių alantoisas taip pat yra gerai išsivystęs ir kartu su chorionu sudaro chorioalantoinę placentą. Terminas placenta reiškia glaudų gemalo membranų sutapimą arba susiliejimą su pirminio organizmo audiniais. Primatų ir kai kurių kitų žinduolių endoderminė alantois dalis yra pradinė, o mezoderminės ląstelės sudaro tankią virvelę, besitęsiančią nuo kloakos srities iki choriono.

Išilgai alantoidinės mezodermos auga kraujagyslės iki choriono, per kurį placenta atlieka šalinimo, kvėpavimo ir mitybos funkcijas.

18. Placentinių žinduolių ir žmonių laikinieji organai skirtingose ​​embriogenezės stadijose. Placenta, išsilavinimas, funkcijos. Placentos tipai žinduoliams.

Funkcijos

Placenta sudaro hematoplacentinį barjerą, kurį morfologiškai vaizduoja vaisiaus kraujagyslių endotelio ląstelių sluoksnis, jų bazinė membrana, laisvų perikapiliarų sluoksnis. jungiamasis audinys, bazinė trofoblasto membrana, citotrofoblastų ir sincitiotrofoblastų sluoksniai.

Vaisiaus kraujagyslės, išsišakojusios placentoje iki smulkiausių kapiliarų, formuoja (kartu su atraminiais audiniais) chorioninius gaurelius, kurie panardinami į motinos kraujo pripildytus tarpus. Tai sukelia šias placentos funkcijas.

1) Dujų mainai

Deguonis iš motinos kraujo patenka į vaisiaus kraują paprasti dėsniai difuzija, anglies dioksidas pernešamas priešinga kryptimi.

2) Trofinis ir išskyrimas

Per placentą vaisius gauna vandens, elektrolitų, maistinių ir mineralinių medžiagų, vitaminų; placenta taip pat dalyvauja metabolitų (karbamido, kreatino, kreatinino) pašalinime per aktyvų ir pasyvų transportą;

3,) Hormoninis

Placenta atlieka endokrininės liaukos vaidmenį: joje susidaro chorioninis gonadotropinas, kuris palaiko funkcinį placentos aktyvumą ir skatina geltonkūnio didelio kiekio progesterono gamybą; placentos laktogenas, kuris vaidina svarbų vaidmenį bręstant ir vystantis pieno liaukoms nėštumo metu bei ruošiantis jas laktacijai; prolaktinas, atsakingas už laktaciją; progesteronas, kuris skatina endometriumo augimą ir neleidžia atsirasti naujiems kiaušiniams; estrogenų, kurie sukelia endometriumo hipertrofiją.

Be to, placenta sugeba išskirti testosteroną, serotoniną, relaksiną ir kitus hormonus.

4) Apsauginis

Placenta turi imuninių savybių – perduoda motinos antikūnus vaisiui, taip užtikrindama imunologinę apsaugą.

Dalis antikūnų praeina pro placentą, apsaugodami vaisius. Placenta vaidina svarbų vaidmenį reguliuojant ir vystant motinos ir vaisiaus imuninę sistemą. Tuo pačiu metu jis neleidžia atsirasti imuniniam konfliktui tarp motinos ir vaiko organizmų - imuninės ląstelės motinos, atpažinusios svetimkūnį, gali sukelti vaisiaus atmetimą.

Sincitas sugeria kai kurias motinos kraujyje cirkuliuojančias medžiagas ir neleidžia joms patekti į vaisiaus kraują. Tačiau placenta neapsaugo vaisiaus nuo kai kurių narkotinių medžiagų, narkotikai, alkoholis, nikotinas ir virusai.

Ragozinos teigimu, alantoisas kvėpavimo organo funkciją pradeda atlikti 7 dienos pabaigoje, o nuo 8 dienos pabaigos iki 19 dienos yra vienintelis dujų mainų organas.

Alantoiso ertmė tarnauja kaip baltymų skilimo produktų rezervuaras, kurį pirmiausia išskiria pirminis, o paskui nuolatinis inkstas.

Vanduo iš embrioninio šlapimo reabsorbuojamas alantoiso kraujagyslėse, o jame esančios sausos medžiagos nusėda alantoiso ertmėje balkšvų masių pavidalu. Taigi embriono vystymosi metu keičiasi alantojo skysčio tūris ir sudėtis.

Romanovo teigimu, alantoisas pradeda veikti kaip išmatų saugykla nuo 5 inkubacijos dienos.

Bendrojo azoto kiekis alantojo skystyje nuo 5 iki 13 dienos padidėja 80 kartų, o nuo 13 iki 18 dienos – 3 kartus daugiau. Daugiausia yra alantoiniame šlapimo rūgšties skystyje, o apie 90% jo nusėda paskutinę inkubacijos savaitę. Be to, alantojo skystyje yra kreatino (didėja kiekiai iki 18 dienos), amino rūgščių (mažėja koncentracija, bet didėja bendras kiekis), purino bazių, kreatinino, amoniako ir karbamido (pastarųjų dviejų kiekis pasiekia daugiausiai 14 dieną). diena).

Įvairios alantojo skysčio fizinės savybės atspindi besikeičiančią jo sudėtį. Taigi pH nuo 8,0 1 inkubacijos savaitės pabaigoje (daug karbamido) nukrenta iki 5-6 likus 1-2 dienoms iki išsiritimo (daug šlapimo rūgšties, anglies dioksido ir fosforo junginių). Nuo 14 iki 18 inkubacijos dienos alantojo skysčio osmosinis slėgis mažėja, nes sumažėja kalio, natrio, kalcio, magnio, neorganinio fosforo, silicio ir chloro.

Palyginti su vaisiaus vandenimis, alantojo skystis yra hipotoninis, tai yra dėl mažesnio NaCl kiekio jame. Eremejevas parodė, kad alantojo skysčio, taip pat amniono, kiekis keičiasi skirtingi tipai tuo pačiu laikotarpiu procentais nuo visos embriono vystymosi trukmės.

Be aukščiau aprašytų kvėpavimo, išmatų saugojimo ir baltymų suskystinimo baltymų maišelyje funkcijų, alantoisas sugeria kalcį iš apvalkalo.

Needhamas, remdamasis daugelio tyrinėtojų duomenimis, mano, kad anglies dioksidas ir vanduo, kurį išskiria alantojos kraujagyslės, vandenyje netirpias kalcio druskas paverčia tirpiu kalcio bikarbonatu, kuris absorbuojamas alantoiso kraujagyslėse ir perkeliamas į embrioną, kur panaudojamas. pastatyti skeletą.

Anamnijos ir amniono laikinųjų organų funkcijos

Lukštas vištienos kiaušiniai per inkubacinį laikotarpį netenka 190 mg organinių medžiagų (7,1 % pradinio kiekio) ir 160 mg bendro pelenų (5,2 %), iš jų 140 mg kalcio (6,5 %). Lukšto druskų tirpinimas, be embriono aprūpinimo medžiagomis skeletui kurti, taip pat yra svarbus didinant lukšto pralaidumą (gerinant dujų mainus); be to, dėl to lukštas tampa trapesnis ir lengviau ištraukiamas.

Romanovas praneša, kad jei kiaušinis nepasukamas, tada kraujagyslės sąlyčio su lukšto membrana taške atsiranda grioveliai, o tai įrodo, kad alantoisas iš lukšto pasisavina kalcį.

Be to, alantoisas gali reguliuoti drėgmės išgaravimą iš kiaušinio antroje inkubacijos pusėje. Schmidtas kalba apie alantoisą kaip apie „pagalvėlę“, kuri apsaugo embrioną nuo išsausėjimo ir sužalojimų.

Oryganev ir kt., atvirkščiai, mano, kad dėl alantoio iš kiaušinio išgaruoja drėgmės perteklius. Tačiau, kiek žinome, nėra jokių eksperimentinių duomenų, įrodančių alantoiso reguliavimo funkciją išgarinant iš kiaušinėlio drėgmę.

Jei radote klaidą, pasirinkite teksto dalį ir paspauskite Ctrl + Enter.

Susisiekus su

Klasės draugai

Biologija

1 … 63 64 65 66 67 68 69 70 … 95

7.4.4. Stuburinių embrionų aprūpinimo organai

laikinas, arba laikinas, stuburinių gyvūnų embriogenezėje susidaro organai, užtikrinantys gyvybines embriono funkcijas, tokias kaip kvėpavimas, mityba, išskyrimas, judėjimas ir kt.

Besivystančio individo nepakankamai išvystyti organai dar negali funkcionuoti taip, kaip numatyta, nors jie būtinai atlieka tam tikrą vaidmenį besivystančio viso organizmo sistemoje (pavyzdžiui, atlieka embrioninių induktorių funkcijas). Kai tik embrionas pasiekia reikiamą brandos laipsnį, kai dauguma organų yra pajėgūs atlikti gyvybines funkcijas, laikinieji organai rezorbuojami arba išmetami.

Laikinųjų organų susidarymo laikas priklauso nuo to, kokios maistinių medžiagų atsargos buvo sukauptos kiaušinėlyje ir kokiomis aplinkos sąlygomis vystosi embrionas.

Pavyzdžiui, beuodegių varliagyvių dėl pakankamo trynio kiekio kiaušinyje ir dėl to, kad vystymasis vyksta vandenyje, embrionas vykdo dujų mainus ir išskiria disimiliacijos produktus tiesiai per kiaušinio lukštus ir pasiekia kiaušinėlio stadiją. lerva – buožgalvis. Šiame etape susidaro laikinieji kvėpavimo (žiaunos), virškinimo ir judėjimo organai, pritaikyti prie vandens gyvenimo būdo. Išvardyti lervų organai leidžia buožgalviui toliau vystytis (dėl laikinų ar laikinų organų ir struktūrų lervose, kurios veda laisvą gyvenimo būdą ir netiesiogiai vystosi, ypač varliagyviai – žr. toliau).

taip pat 7.1).

Daugiau trynio atsargų kiaušinyje turi ropliai ir paukščiai, tačiau vystymasis vyksta ne vandenyje, o sausumoje. Šiuo atžvilgiu labai anksti reikia užtikrinti kvėpavimą ir išskyrimą, taip pat apsaugą nuo išdžiūvimo. Juose jau ankstyvoje embriogenezėje, beveik lygiagrečiai su neuruliacija, pradeda formuotis laikinieji organai, pvz. amnionas, chorionas Ir trynio maišelis.Šiek tiek vėliau susiformavo alantoisas.

Placentos žinduoliams tie patys laikinieji organai susidaro dar anksčiau, nes kiaušinyje yra labai mažai trynio. Tokių gyvūnų vystymasis vyksta gimdoje, laikinųjų organų susidarymas juose sutampa su virškinimo laikotarpiu.

Amniono ir kitų laikinųjų organų buvimas ar nebuvimas yra pagrindas stuburiniams gyvūnams suskirstyti į dvi grupes: Anamnija Ir Amniota(7-1 lentelė). Evoliuciškai vyresni stuburiniai gyvūnai, kurie vystosi išskirtinai vandens aplinkoje ir yra atstovaujami tokioms klasėms kaip ciklostomos, žuvys ir varliagyviai, nereikalauja papildomų vandens kriauklių ir sudaro anamnijų grupę.

Amniono grupei priskiriami pirminiai sausumos stuburiniai, t.y. tie, kurių embriono vystymasis vyksta sausumos sąlygomis. Tai yra trys klasės: ropliai, paukščiai ir žinduoliai. Jie priklauso aukštesniesiems stuburiniams gyvūnams, nes turi labai efektyvias organų sistemas, užtikrinančias jų egzistavimą pačiomis sunkiausiomis sąlygomis – sausumos sąlygomis.

Šios klasės apima daugybę rūšių, kurios antriniu būdu pateko į vandens aplinką. Taigi aukštesni stuburiniai gyvūnai sugebėjo užvaldyti visas buveines. Tai būtų neįmanoma, įskaitant be vidinio apvaisinimo ir specialių formavimo laikinieji embrioniniai organai taip pat vadinama gemalo membranos.

Amniono membranos apima amnioną, chorioną (serosa) ir alantoisą. Laikinųjų embrioninių organų atsiradimas suvaidino teigiamą vaidmenį gyvūnų pasaulio evoliucijoje, kartu su daugeliu kitų aromorfozių suteikdamas prieigą prie žemės.

E. Haeckel atkreipė dėmesį į šią aplinkybę paskutiniame amžiaus ketvirtyje užpernai (XIX), pristatydamas sąvoką „ cenogenezė” (pokyčiai, užtikrinantys adaptyvią ir progresyvią gyvų formų evoliuciją didinant išgyvenamumą ir optimizuojant individo vystymosi procesą embriogenezėje – prenataliniame vystyme).

Įvairių amniono laikinųjų organų struktūra ir funkcijos turi daug bendro.

Apibendrintai apibūdinant laikinuosius aukštesniųjų stuburinių embrionų organus, reikia pažymėti, kad jie visi išsivysto iš jau susiformavusių gemalo sluoksnių ląstelinės medžiagos.

Yra keletas placentos žinduolių embrioninių membranų vystymosi ypatybių, kurios bus aptartos toliau.

Amnionas (amniono membrana) yra maišelis, kuris apgaubia embrioną ir yra užpildytas amniono skystis. Jį sudaro ekstraembrioninė ektoderma ir somatopleura. Ektoderminė amniono membranos dalis yra skirta embrioną supančio vaisiaus vandenų sekrecijai ir absorbcijai.

Amnionas atlieka pagrindinį vaidmenį apsaugant embrioną nuo išdžiūvimo ir mechaninių pažeidimų, sukuriant jam palankiausią vandens aplinką. Iš mezoderminės amniono dalies (somatopleura) susidaro lygiųjų raumenų skaidulos. Dėl šių raumenų susitraukimų amnionas pulsuoja, o lėti svyruojantys judesiai, perduodami embrionui šiame procese, matyt, padeda užtikrinti, kad jo augančios dalys netrukdytų viena kitai.

Chorionas (serosa) - atokiausia gemalinė membrana, esanti šalia apvalkalo arba motinos audinių (choriono, vaisiaus placentos dalies), kylanti, kaip ir amnionas, iš ektodermos ir somatopleuros.

Šis apvalkalas yra skirtas embriono ir aplinkos mainams. Kiaušialąsčių rūšims pagrindinė serozos funkcija yra dalyvavimas kvėpavime (dujų mainai); žinduoliuose chorionas atlieka daug platesnes funkcijas, be kvėpavimo dalyvauja mityboje, išskyrime, filtravime, taip pat tam tikrų medžiagų, tokių kaip hormonai, sintezėje.

Trynio maišelis susidaro iš ekstraembrioninės endodermos ir visceralinės mezodermos.

Jis yra tiesiogiai susijęs su embriono žarnų vamzdeliu. Rūšių, kurių kiaušiniuose yra daug trynių, jis dalyvauja mityboje. Pavyzdžiui, paukščiams kraujagyslė išsivysto mezoderminėje trynio maišelio dalyje.

Trynys nepraeina per trynio lataką, jungiantį maišelį su žarnynu. Pirma, jis paverčiamas tirpia forma veikiant virškinimo fermentams, kuriuos gamina maišelio sienelės endoderminės ląstelės. Tada jis patenka į kraujagysles ir su krauju pasklinda po visą embriono kūną.

Žinduoliai neturi trynio atsargų, o trynio maišelio išsaugojimas gali būti susijęs su kokia nors svarbia antrine funkcija.

Trynio maišelio endoderma tarnauja kaip vieta pirminėms lytinėms ląstelėms formuotis (arba jų kaupimuisi prieš pereinant į lytinių liaukų angą), mezoderma gamina embriono kraujo ląsteles. Be to, žinduolių trynio maišelis užpildytas skysčiu, kuriam būdinga didelė aminorūgščių ir gliukozės koncentracija, o tai rodo, kad trynio maišelis gali dalyvauti baltymų apykaitoje.

Įvairių stuburinių gyvūnų trynio maišelio likimas yra skirtingas.

Laikinieji organai anamnija ir amnionas; jų atliekamų funkcijų.

Paukščių inkubacinio laikotarpio pabaigoje trynio maišelio likučiai jau yra embriono viduje, po kurio jis greitai išnyksta ir visiškai išnyksta iki 6 dienos po išsiritimo. Žinduolių trynio maišelis vystosi įvairiais būdais. Plėšrūnams jis yra gana didelis, turi labai išvystytą kraujagyslių tinklą, o primatuose jis greitai susitraukia ir išnyksta prieš gimimą.

Alantoisas išsivysto kiek vėliau nei kiti laikinieji organai.

Tai į maišelį panaši užpakalinės žarnos ventralinės sienelės atauga. Todėl jį formuoja endoderma iš vidaus ir visceralinė splanchnotomos mezoderma iš išorės.

Roplių ir paukščių alantoisas greitai auga iki choriono ir atlieka keletą funkcijų. Visų pirma, tai yra karbamido ir šlapimo rūgšties rezervuaras, kurie yra galutiniai azoto turinčių organinių medžiagų apykaitos produktai. Alantoiso sienelėje gerai išvystytas kraujagyslių tinklas, dėl kurio kartu su chorionu dalyvauja dujų mainuose.

Išsiritimo metu išorinė alantoiso dalis išmetama, o vidinė dalis išsaugoma kaip šlapimo pūslė.

Daugelio žinduolių alantoisas yra gerai išvystytas ir kartu su chorionu susidaro chorioalantoinė placenta. Terminas placenta reiškia glaudų gemalo membranų sutapimą arba susiliejimą su pirminio organizmo audiniais.

Primatų ir kai kurių kitų žinduolių endoderminė alantois dalis yra pradinė, o mezoderminės ląstelės sudaro tankią virvelę, besitęsiančią nuo kloakos srities iki choriono. Išilgai alantoidinės mezodermos auga kraujagyslės iki choriono, per kurį placenta atlieka šalinimo, kvėpavimo ir mitybos funkcijas.

Labiau prieinama ir lengviau ištirti embrioninių membranų (laikinųjų embriono organų) formavimąsi ir struktūrą vištienos embriono pavyzdžiu.

Neurulo stadijoje trys gemalo sluoksniai pereina tiesiai iš embriono į neembrioninę dalį, jos niekaip neapribodami. Kai embrionas įgauna formą, aplink jį susidaro kelios raukšlės, kurios perpjauna embrioną, atskiria jį nuo trynio ir nustato aiškias ribas tarp embriono ir neembrioninių sričių.

Jie vadinami kamieno raukšlės(7-12 pav.).

Ryžiai. 7-12. Kamieno raukšlių ir gemalo membranų susidarymas viščiuko embrione. A- išilginis pjūvis; b - skerspjūvis: 1 - ektoderma, 2 - mezoderma, 3 - smegenų gemalas, 4 - ryklės membrana, 5 - nervinis vamzdelis, 6 - notochordas, 7 - kloakos membrana, 8 - chorionas, 9 - amnionas, 10 - egzocelomas, 11 - alantoisas, 12 - bambos sritis, 13 - širdies užuomazgas, 14 - endodermas, 15 - žarnų anga, 16 - kamieno raukšlės, 17 - trynio maišelis.

Pirmiausia susiformavo galvos raukšlė.

Ji nupjauna galvos dalį iš apačios. Užpakaliniai šios raukšlės galai pereina į šoninės kamieno klostės, ribojantis embriono kūną iš šonų. uodegos raukšlė riboja užpakalinį embriono galą. Vidurinę žarną ir trynio maišelį jungianti koja pamažu siaurėja, formuojasi priekinė ir užpakalinė žarnos atkarpos.

Kartu iš ektodermos ir šalia jos esančios somatopleuros pirmiausia susidaro galvos raukšlė (7-13 pav.), kuri, kaip gobtuvas, išauga ant embriono iš viršaus. Galvos raukšlės galai formuojasi šonuose amniono raukšlės. Jie auga ant embriono vienas kito link ir auga kartu, iš karto sudarydami amniono sieneles, esančias šalia embriono, ir chorioną, esantį išorėje.

Ryžiai. 7-13. Vištienos embrionas apie 40 valandų inkubacijos: 1 - amniono galvos raukšlė, 2 - nervinis vamzdelis, 3 - somitai.

Vėliau susidaro alantoisas (1 pav.).

7-14). Bendras vištienos embriono vaizdas 6-ą inkubacijos dieną parodytas Fig. 7-15. Įvairių žinduolių laikinųjų organų formavimosi procesai yra daugiau ar mažiau panašūs į aprašytus aukščiau.

Jų vystymosi ypatumai primatuose, įskaitant žmones, žr. 7.5

Ryžiai. 7-14. Alantoiso susidarymas viščiuko embrione(išilginis uodegos pjūvis): 1 - trynio maišelis, 2 - vidurinė žarna, 3 - aorta, 4 - styga, 3 - nervinis vamzdelis, 6 - ektoderma, 7 - amnionas, 8 - chorionas, 9 - amniono ertmė, 10 - al -lantois, 11 - exocoel.

7-15. Vištienos embrionas 6 inkubavimo dieną (pašalinti baltymai ir chorionas, alantois pakeltas aukštyn): 1 - alantois, 2 - amnionas, 3 - embrionas, 4 - trynio maišelio indai.

1 … 63 64 65 66 67 68 69 70 …

Neembrioniniai organai

Ekstraembrioniniai arba laikinieji organai yra organai, kurie susidaro embriogenezės procese ir užtikrina normalų embriono ir vaisiaus vystymąsi bei gyvybinę veiklą.

    Amnionas (amniono maišelis). Jis išsivysto 7-8 embriogenezės dieną, t.y. 1 virškinimo fazės metu. Jos sienelę sudaro neembrioninė ektoderma ir neembrioninė mezoderma. Amnione yra vaisiaus vandenys arba vaisiaus vandenys: jie suteikia apsauginė funkcija ir sukurti antrinę vandens aplinką.

    Trynio maišelis. Susidaro 11 embriogenezės dieną. Sienas sudaro neembrioninė endoderma ir neembrioninė mezoderma. Paukščiuose f.m. yra maistinių medžiagų trynio pavidalu; žinduoliams ir žmonėms trynio yra mažai, todėl trofinė funkcija menkai atstovaujama, tačiau sienelėje zh.m. susidaro pirminės kraujagyslės, įskaitant ir virkštelės; iki 7-8 savaičių f.m. yra universalus kraujodaros organas. Šulinio sienoje. dedamos pirminės lytinės ląstelės – gonoblastai.

    Alantoisas. Jis dedamas 14-15 embriogenezės metu, t.y. 2-osios gastruliacijos fazės metu. Siena a. Jį sudaro neembrioninė endoderma ir neembrioninė mezoderma. Paukščiuose a. yra šlapimo maišelis, t.y. jame kaupiasi medžiagų apykaitos produktai. Žinduolių ir žmonių ši funkcija nėra išreikšta, tačiau sienoje a. susidaro kraujagyslės, virkštelės ir placenta.

    Placentos žinduoliams pagrindinę laikinųjų organų funkciją perima placenta arba vaiko vieta. Placenta yra organas, per kurį užmezgamas ryšys tarp vaisiaus kūno ir motinos. Vystymas prasideda nuo 3 savaičių ir baigiasi po 3 mėnesių. Formavimosi etapai:

    1. Trofoblastų susidarymas su pirminiais gaureliais.

      Chorioninės membranos susidarymas (kai prie trofoblasto pridedamas neembrioninis mezenchimas). Chorionas jau turi antrinius gaurelius.

      Susidarę tretiniai placentos gaureliai panardinami į tarpus su motinos krauju. Susidaro hematoplacentinis barjeras.

    trofinis

    kvėpavimo

    išskyrimo

    apsauginis

  1. endokrininės (placentos išskiriami hormonai – chorioninis gonadotropinas, progesteronas, estrogenai ir placentos laktogenas).

Evoliucinis placentos vystymasis. Yra 4 placentos atmainos (jos skirstomos pagal gaurelių vietą ir gaurelių sąveiką su gimdos endometriumu).

    Vieta yra išsklaidyta. Choriono gaureliai dengia visą placentą. Pagal sąveiką – epiteliochorinis. Gūželiai nesunaikina epitelio ir liaukų, o tik nugrimzta į liaukas. Gaureles maitina gimdos liaukų sekretas, būdingas marsupialiams, kiaulėms, arkliams, delfinams. Vaisiaus gimimas vyksta lengvai, be kraujavimo ir endometriumo gleivinės sunaikinimo.

    Pagal vietą – keli. Viliai yra išdėstyti grupėmis. Sąveika – desmochorinė. Kai gaurelė prasiskverbia į gimdos liauką, ji ardo gimdos gleivinės epitelį. Har-but artiodaktilams ir atrajotojams.

    Pagal vietą – juosmuo. Viliai yra su diržu. Pagal sąveiką – endoteliochorinis. Gaureliai prasiskverbia į gimdos liaukas, ardo jų sienelę ir jų nepažeisdami pasiekia kraujagysles. Har-but for grobuoniškas.

    Pagal vietą – disko formos. Iki - sąveika hematochorioninė. Gaureliai pasiekia kraujagysles, nugrimzta į jas ir nuplaunamos motinos krauju. Har-but graužikams, primatams ir žmonėms.

Žmogaus placentos sandara

Formuojantis placentai, susidaro 2 endometriumo sluoksniai: 1. funkcinis sluoksnis susilieja su trofoblasto gaureliais. 2. gilusis (bazinis) sluoksnis nepažeistas ir yra greta miometriumo. Trofoblasto gaureliai, esantys susiliejimo su funkciniu endometriumo sluoksniu metas, yra sunaikinami. Būna 2 rūšių gaurelių: 1. inkaras – sustiprinti placentą, susilieti su endometriumu, atriboti tarpelius, užpildytus motinos krauju. 2. stiebas – pasineria į tarpus ir turi antrines bei tretines šakas. Skilčialapis, struktūrinis ir funkcinis placentos vienetas, yra stiebo gaurelė su antrinėmis ir tretinėmis šakomis. Žmogus jų turi apie 200.

Motinos ir vaisiaus kraujas nesimaišo ir paprastai cirkuliuoja per nepriklausomas kraujagyslių sistemas, tk. motinos ir vaisiaus organizmai yra genetiškai svetimi. Kraujui maišytis neleidžia hematoplacentinis barjeras, kurį sudaro: vaisiaus kraujagyslių endometriumas, vaisiaus kraujagysles supantis jungiamasis audinys, choriono arba placentos gaurelių epitelis, fibrinoidas (specifinė medžiaga, dengianti gaureles). iš išorės).

    Virkštelė (bambagyslė) susidaro žmonėms ir žinduoliams. Jį sudaro: alantois likučiai, virkštelės kraujagyslės (2 arterijos ir 1 vena) ir specifinis jungiamasis audinys (Warton's želė), kuris turi želė konsistenciją ir apsaugo virkštelės kraujagysles nuo susispaudimo ir suteikia elastingumo.

Susidarius placentai, susidaro motinos ir vaisiaus sistema, susidedanti iš 2 posistemių, tarp kurių jungiasi placenta. Iš vaisiaus kūno per placentą į motinos organizmą patenka medžiagų apykaitos produktai ir anglies dioksidas; deguonis, vanduo, gliukozė, aminorūgštys, lipidai, imunoglobulinai, hormonai patenka iš motinos organizmo į vaisius; taip pat vaistai ir kai kurie virusai gali prasiskverbti.

Pagrindiniai ankstyvųjų žmogaus embriogenezės etapų bruožai

    antrinė izolitalinė kiaušialąstė

    asimetrinis visiško gniuždymo tipas

    ankstyva trofoblastų ir neembrioninių organų izoliacija ir formavimasis

    ankstyvas amniono pūslelės atsiskyrimas ir amniono raukšlių susidarymas

    dvi gastruliacijos fazės, kurių metu formuojasi laikinieji organai

    intersticinis (intersticinis) implantacijos tipas

    stiprus amniono ir choriono vystymasis bei silpnas alantoiso ir trynio maišelio išsivystymas

Kritiniai vystymosi laikotarpiai

Ankstyvosiose ontogenezės stadijose yra kritinių vystymosi laikotarpių, kai organizmas yra jautriausias žalingų veiksnių veikimui.

    progenesis

    apvaisinimas

    implantacija (7-8 dienos)

    ašinių organų užuomazgų raida

    padidėjusio smegenų augimo stadija (15-20 savaičių)

    pagrindinių funkcinių sistemų formavimas ir reprodukcinio aparato diferenciacija (20-24 sav.)

    Gimdymas

    naujagimių stadija (iki 1 metų)

    brendimas (11-16 metų)

Laikinasis- organai, susidarantys embriogenezės metu gyvybinėms funkcijoms (kvėpavimui, mitybai, išskyrimui, judėjimui ir kt.) užtikrinti, kurie funkcionuoja tik embrione ir neišsaugomi suaugusio žmogaus būsenoje.

Trynio maišelio raida, struktūra ir funkcijos.

Ląstelės, sudarančios neembrioninį (arba trynio) endodermą, išstumiamos iš hipoblasto ir, augdamos iš trynio maišelio mezenchiminio krašto, kartu su juo sudaro trynio maišelio sienelę. Trynio maišelio sienelę sudaro:

1) ekstraembrioninė (trynio) endoderma;

2) ekstraembrioninis mezenchimas.

Trynio maišelio funkcijos:

1) hematopoezė (kraujo kamieninių ląstelių susidarymas);

2) lytinių kamieninių ląstelių (gonoblastų) susidarymas;

3) trofinis (paukščiuose ir žuvyse).

Amniono raida, struktūra ir funkcijos.

Ekstraembrioninis mezenchimas, užpildantis blastocistos ertmę, palieka laisvus nedidelius blastokoelio plotus, esančius šalia epiblasto ir hipoblasto. Šios sritys sudaro amniono pūslelės ir trynio maišelio mezenchiminį angą.

Amniono siena susideda iš:

1) neembrioninė ektoderma;

2) ekstraembrioninis mezenchimas (visceralinis sluoksnis).

Amniono funkcijos- vaisiaus vandenų susidarymas ir apsauginė funkcija.

Alantois vystymasis, struktūra ir funkcijos.

Hipoblasto gemalinės endodermos dalis piršto formos iškyšulio pavidalu įauga į amniono stiebo mezenchimą ir sudaro alantoidą.

Alantoiso siena susideda iš:

1) gemalinė endoderma;

2) ekstraembrioninis mezenchimas.

Funkcinis alantois vaidmuo:

1) paukščiams alantoiso ertmė pasiekia reikšmingą išsivystymą ir joje kaupiasi šlapalas, todėl ji vadinama šlapimo maišeliu;

2) žmogui nereikia kaupti karbamido, todėl alantojo ertmė yra labai maža ir iki 2 mėnesio pabaigos visiškai apauga.

Laikinieji organai: apibrėžimas, reikšmė stuburinių gyvūnų vystymuisi. Serozinė membrana, trofoblastas, chorionas: raida, struktūra, funkcijos.

Laikinieji organai– Tai laikini organai, funkcionuojantys tik embriono laikotarpiu.

Reikšmė: užtikrinti embriono augimą ir vystymąsi.

Serozinis arba išorinis apvalkalas susidaro iš ekstraembrioninės ektodermos ir parietalinio splanchnotomų lakšto, atlieka apsaugines ir trofines funkcijas, ribojasi su baltymu.Pagrindinė serozinės membranos funkcija yra kvėpavimo, kuris atliekamas tiekiant deguonį iš oro ertmės per indus į embrioną. Galima tik paukščiams. Ateityje žinduoliams serozinė membrana virs chorionas Ir placenta.

trofoblastas susidaręs iš blastomerų, suformuoja išorinį embriono sluoksnį – tuščiavidurį rutulį. Trofoblastas dalyvauja implantacijoje (embriono prijungimas prie gimdos epitelio), taip pat choriono gaurelių ektodermos (placentos ektoderminės dalies) formavime.

Choriono raida, struktūra ir funkcijos.

trofoblastas tampa trisluoksnis – jis susideda iš simpplastotrofoblasto, citotrofoblasto ir neembrioninio mezenchimo pagrindinio lapo ir vadinamas chorionu.

Chorionas, arba gaurelių membrana, randama tik placentos žinduoliams ir žmonėms. Susiformavo 2-ąją žmogaus raidos savaitę, kai trofoblastas užauga ekstraembrioninė mezoderma, formuojasi su juo antriniai gaureliai.Trečiosios savaitės pradžioje choriono gaureliai išauga kraujagyslės, ir jie gauna pavadinimą tretiniai gaureliai.Tolimesnis choriono vystymasis susijęs su placentos susidarymu.

Vystantis chorionui, išskiriami du laikotarpiai:

1) lygaus choriono susidarymas;

2) gaurelio choriono susidarymas.

Vėliau iš gaurelio choriono susidaro placenta.

Chorioninės funkcijos:

1) apsauginis;

2) trofiniai, dujų mainai, ekskreciniai ir kiti, kuriuose dalyvauja chorinas, kuris yra neatskiriama placentos dalis ir kuriuos atlieka placenta.

Placenta: vystymosi šaltiniai, pagrindiniai komponentai, žinduolių tipai, formavimasis, gemalo ir motinos dalių organizavimo ypatumai nėštumo metu, funkcijos.

Placenta– tai darinys, vykdantis ryšį tarp vaisiaus ir motinos kūno.

Plėtros šaltiniai: trofoblastas ir neembrioninis mezenchimas; funkcinis gimdos gleivinės sluoksnis.

Placentą sudaro motininė dalis (bazinė decidua dalis) ir vaisiaus dalis (villinis chorionas – trofoblasto ir ekstraembrioninės mezodermos darinys).

Placentos tipai žinduoliams:

1. Epitheliochorial - chorioniniai gaureliai prasiskverbia į gimdos liaukų spindį, epitelis nesunaikinamas (pavyzdys: kiaulėje).

2. Desmochorioniniai – chorioniniai gaureliai prasiskverbia pro gimdos epitelį ir susiliečia su laisvu endometriumo jungiamuoju audiniu (pavyzdys: atrajotojams).

3. Endoteliochoriniai - chorioniniai gaureliai prasiskverbia pro gimdos epitelį ir įauga į motinos kraujagyslių sienelę iki endotelio, bet neprasiskverbia į kraujagyslės spindį (pavyzdys: plėšrūnams).

4. Hemochoriniai – chorioniniai gaureliai praeina pro gimdos epitelį, išauga per motinos kraujagyslių sieneles ir plaukia motinos kraujyje, t.y. gaureliai tiesiogiai liečiasi su motinos krauju (pvz., žmogaus).

Formavimasįvyksta taip: iš pradžių trofoblastas yra tuščiavidurė pūslelė iš vieno ląstelių sluoksnio, vėliau trofoblastų ląstelės pradeda intensyviai daugintis ir todėl trofoblastas tampa daugiasluoksnis. Be to, išorinių sluoksnių ląstelės susilieja viena su kita ir sudaro simpplastą – šis sluoksnis vadinamas simpplastiniu trofoblastu; vidinis trofoblasto sluoksnis ląstelių struktūra ir vadinamas ląstelių trofoblastu (citotrofoblastu). Lygiagrečiai su tuo ląstelės išstumiamos iš embrioblasto – ekstraembrioninio mezenchimo, ir jis dengia vidinį citotrofoblasto paviršių. Vaisiaus kraujagyslėse esantis vaisiaus kraujas ir motinos kraujas nesimaišo, tarp jų yra placentos barjeras, susidedantis iš šių sluoksnių:

1. Vaisiaus kapiliarų endotelis gaureliuose III.

2. Vaisiaus kapiliarų pamatinė membrana.

3. Ekstraembrioninis mezenchimas.

4. Citotrofoblastas.

5. Simplastinis trofoblastas.

Placentos funkcijos:

1) dujų, metabolitų, elektrolitų mainai tarp motinos ir vaisiaus organizmų.

2) motininių antikūnų pernešimas, kuris atliekamas naudojant receptorių sukeltą endocitozę ir užtikrina pasyvų imunitetą vaisiui. Ši funkcija labai svarbi, nes po gimimo vaisius turi pasyvų imunitetą daugeliui infekcijų (tymų, raudonukės, difterijos, stabligės ir kt.), nuo kurių motina sirgo arba buvo paskiepyta.

3) endokrininė funkcija. Placenta yra endokrininis organas. Jis sintetina hormonus ir biologiškai veikliosios medžiagos, kurios vaidina labai svarbų vaidmenį normaliai fiziologinei nėštumo eigai ir vaisiaus vystymuisi. Šios medžiagos yra progesteronas, žmogaus chorioninis somatomammotropinas, fibroblastų augimo faktorius, transferinas, prolaktinas ir relaksinas. Kortikoliberinai nustato gimdymo terminą;

4) detoksikacija. Placenta padeda detoksikuoti kai kuriuos vaistus;

Siųsti savo gerą darbą žinių bazėje yra paprasta. Naudokite žemiau esančią formą

Studentai, magistrantai, jaunieji mokslininkai, kurie naudojasi žinių baze savo studijose ir darbe, bus jums labai dėkingi.

Paskelbta http://allbest.ru

SBEE HPE „Volgogrado valstybinis medicinos universitetas“

Sveikatos apsaugos ministerija ir Socialinis vystymasis Rusija

Histologijos, embriologijos, citologijos katedra

Neembrioniniai organai ir jų funkcinė reikšmė

Baigė: V grupės I kurso mokinys

Odontologijos fakultetas

Dadykina A.V.

Tikrino: Ph.D., vyr. dėst

T.S. Smirnova

Volgogradas – 2014 m

Įvadas

1. Neembrioninių organų vystymasis

2. Trynio maišelis

4.Alantois

6.Placenta

7. Motinos-vaisiaus sistema

Bibliografija

Įvadas

Svarbų vaidmenį stuburinio embriono vystymesi turi ekstraembrioninės membranos arba laikinieji organai. Jie yra laikini organai ir suaugusio žmogaus organizme jų nėra. Laikinieji organai atlieka svarbiausias besivystančio embriono funkcijas, tačiau jie nėra jo kūno dalis, todėl yra neembrioniniai organai. Tai yra trynio maišelis, amnionas, chorionas, alantois ir placenta. Žuvų embrioninių sluoksnių ekstraembrioninė sritis sudaro tik trynio maišelį. Varliagyviams dėl visiško zigotos pasidalijimo jis nesivysto. Skirtingai nuo žuvų ir varliagyvių (anamnijos), roplių, paukščių ir žinduolių (amniono) organizme, be trynio maišelio, vystosi amnionas, chorionas (serosa, serozinė membrana) ir alantois.

Embriono, neembrioninių organų ir gimdos membranų santykių dinamika: A- žmogaus embrionas 9,5 vystymosi savaitės (mikrografas): 1 - amnionas; 2 - chorionas; 3 - formuojantis placenta; 4 - virkštelė

Neembrioninių organų vystymasis žmogaus embrione (schema):

1 - amniono pūslelė;

1a - amniono ertmė;

2 - embriono kūnas;

3 - trynio maišelis;

4 - ekstraembrioninis koelomas;

5-pirminiai choriono gaureliai;

6 - antriniai choriono gaureliai;

7 - alantois stiebas;

8 - tretiniai choriono gaureliai;

9 - allan-tois;

10 - virkštelė;

11 - lygus chorionas;

12 - Skilčialapiai

1. Neembrioninių organų vystymasis

Laikinųjų organų šaltiniai yra blastocistos struktūros, įskaitant hipoblastus ir trofoblastus.

Hipoblastas. Blastocistą sudaro vidinė ląstelių masė (embrioblastas) ir trofoblastas. 8-9 dieną vidinė ląstelių masė stratifikuojama į epiblastą (pirminė ektoderma) ir hipoblastą (pirminė endoderma). Hipoblastinės ląstelės nedalyvauja vaisiaus struktūrų formavime, jų palikuonys yra tik laikinuosiuose organuose. Ekstraembrioninė endoderma sudaro vidinį trynio maišelio ir alantoiso sluoksnį.

Ekstraembrioninė ektoderma dalyvauja formuojant vidinį amniono sluoksnį. Ekstraembrioninė mezoderma yra padalinta į vidinį ir išorinį sluoksnius. Vidinis lapas kartu su trofoblastu sudaro chorioną, o ekstraembrioninės mezodermos ląstelės apauga trofoblastu, sudarydamos endokoelominę ertmę arba choriono ertmę. Išorinis ekstraembrioninės mezodermos sluoksnis dalyvauja formuojant išorinius amniono, trynio maišelio ir alantoido sluoksnius.

trofoblastas(3-22 pav.). Trofoblaste išskiriamas poliarinis regionas, apimantis vidinę ląstelės masę, ir parietalinė (sieninė) dalis, kuri sudaro blastokoelį. Sieninės trofoblastų ląstelės užmezga kontaktą su motinos audiniu gimdos endometriumo implantacijos kriptoje. Trofoblaste susidaro du sluoksniai: vidinis (citotrofoblastas) ir išorinis (sincitiotrofoblastas).

¦ Citotrofoblastas(Langhanso sluoksnis) susideda iš intensyviai besidauginančių ląstelių. Jų branduoliuose yra aiškiai apibrėžti branduoliai, o jų ląstelėse yra daug mitochondrijų, gerai išvystytas granuliuotas endoplazminis tinklas ir Golgi kompleksas. Citoplazmoje yra laisvų ribosomų ir glikogeno granulių masė.

¦ Sincitiotrofoblastas- labai ploidinė daugiabranduolinė struktūra, suformuota iš citotrofoblastinių ląstelių ir tarnauja kaip placentos somatomammotropino (placentos laktogeno), chorioninio gonadotropino (CGT) ir estrogeno šaltinis.

2. Trynio maišelis

Trynio maišelis yra seniausias neembrioninis organas evoliucijoje, kuris atsirado kaip organas, kaupiantis maistines medžiagas (trynį), būtinas embriono vystymuisi. Žmonėms tai yra pradinis darinys (trynio pūslelė). Jį sudaro neembrioninė endoderma ir neembrioninė mezoderma (mezenchimas). Trynio maišelis yra pirminės žarnos dalis, kuri tęsiasi už embriono.

Žmonėms 2-ąją vystymosi savaitę atsiradusi trynio pūslelė labai trumpai dalyvauja embriono mityboje, nes nuo 3 vystymosi savaitės užsimezga ryšys tarp vaisiaus ir motinos kūno, t.y., hematotrofinė mityba. . Didžiausio trynio maišelio vystymosi laikotarpiu jo kraujagyslės nuo gimdos sienelės yra atskirtos plonu audinio sluoksniu, kuris leidžia iš gimdos pasisavinti maistines medžiagas ir deguonį. Ekstraembrioninė mezoderma yra embriono hematopoezės (hematopoezės) vieta.

Čia susidaro kraujo salos. Ekstraembrioninėje trynio maišelio endodermoje pirminės lytinės ląstelės yra laikinai (keliui į lytinių liaukų užuomazgas). Susidarius kamieno raukšlei, trynio maišelis susijungia su žarnynu trynio stiebas.

Pats trynio maišelis pasislenka į tarpą tarp choriono mezenchimo ir amniono membranos.

Vėliau amniono raukšlės suspaudžia trynio maišelį; susidaro siauras tiltelis, jungiantis jį su pirminės žarnos ertme, - trynio stiebas.Ši struktūra pailgėja ir liečiasi su kūno koteliu, kuriame yra alantoisas. Susiformuoja trynio kotelis ir distalinė alantoido dalis kartu su jų indais virkštelės, besitęsiantis nuo embriono bambos žiedo srityje. Trynio kotelis paprastai visiškai perauga iki 3 vaisiaus vystymosi mėnesio pabaigos.

Funkcinė vertė:

Žuvų, roplių ir paukščių embrionuose jis atlieka mitybos ir kvėpavimo funkcijas, aukštesniuose stuburiniuose – kraujodaros ir pirminių lytinių ląstelių (gonoblastų) formavimosi funkcijas, kurios vėliau migruoja į embrioną ir prisideda prie formavimosi. tam tikros lyties embriono.

Žinduolių trynio maišelis, funkcionuojantis vos kelias dienas, kartu su pastarąja atlieka ir trofinę funkciją, prisidėdamas prie gimdos liaukų sekreto įsisavinimo.Stuburinių gyvūnų trynio maišelis yra pirmasis organas. kurios sienelėje vystosi kraujo salelės, suformuojančios pirmąsias kraujo ląsteles ir pirmąsias kraujagysles, kurios aprūpina vaisius deguonimi ir maistinėmis medžiagomis.

Kaip kraujodaros organas, jis veikia iki 7–8 savaitės, o vėliau vystosi atvirkštine tvarka. Dar XIX amžiaus pabaigoje didysis prancūzų fiziologas Claude'as Bernardas pastebėjo, kad... savo biocheminiu aktyvumu trynio maišelis daugeliu atžvilgių primena kepenis.

Hematopoezė trynio maišelio sienelėje.Žmonėms jis prasideda 2-osios embriono vystymosi savaitės pabaigoje – 3-iosios savaitės pradžioje. Trynio maišelio sienelės mezenchime išskiriami kraujagyslinio kraujo užuomazgos arba kraujo salos.

Juose mezenchiminės ląstelės praranda procesus, suapvalėja ir virsta kraujo kamieninės ląstelės. Ląstelės, ribojančios kraujo salas, išsilygina, jungiasi viena su kita ir sudaro būsimos kraujagyslės endotelio pamušalą. Kai kurios HSC diferencijuojasi į pirmines kraujo ląsteles (blastus), dideles ląsteles su bazofiline citoplazma ir branduolį, kuriame aiškiai matomi dideli branduoliai. Dauguma pirminių kraujo ląstelių dalijasi mitotiškai ir tampa pirminiai eritroblastai, charakterizuojamas didelis dydis(megaloblastai).

Ši transformacija vyksta dėl embrioninio hemoglobino kaupimosi blastų citoplazmoje; polichromatofiliniai eritroblastai, ir tada acidofiliniai eritroblastai su dideliu hemoglobino kiekiu. Kai kurių pirminių eritroblastų branduoliai patiria kariorezę ir pašalinami iš ląstelių, kitose ląstelėse branduoliai išsaugomi. Dėl to branduolinis ir branduolinis pirminiai eritrocitai, būdingas didelis dydis iš acidofilinių eritroblastų ir todėl vadinamas megalocitai.Šis kraujodaros tipas vadinamas megaloblastinis. Tai būdinga embrioniniam laikotarpiui, tačiau gali pasireikšti pogimdyminiu laikotarpiu sergant tam tikromis ligomis (piktybine anemija).

Kartu su megaloblastine trynio maišelio sienelėje prasideda normoblastinė hematopoezė, kurioje iš blastų susidaro antriniai eritroblastai; pirmiausiai, kaupdami hemoglobiną savo citoplazmoje, virsta polichromatofiliniais eritroblastais, vėliau – normoblastais, iš kurių susidaro antriniai eritrocitai (normocitai); pastarųjų dydžiai atitinka suaugusio žmogaus eritrocitus (normocitus). . Raudonųjų kraujo kūnelių vystymasis trynio maišelio sienelėje vyksta pirminių kraujagyslių viduje, t.y. intravaskulinis.

Tuo pačiu metu nedidelis skaičius granulocitų – neutrofilų ir eozinofilų – išsiskiria ekstravaskuliniu būdu nuo aplink kraujagysles esančių blastų. Dalis HSC lieka nediferencijuotoje būsenoje ir kraujotaka pernešama į įvairius embriono organus, kur jie toliau diferencijuojasi į kraujo ląsteles arba jungiamąjį audinį. Sumažinus trynio maišelį, pagrindinis kraujodaros organas laikinai tampa kepenys.

Iki 6-osios nėštumo savaitės vaiko trynio maišelis atlieka pirminių kepenų vaidmenį ir gamina gyvybiškai svarbius baltymus: transferinus, alfa-fetoproteiną, alfa2-mikroglobuliną. Trynio maišelis atlieka įvairias funkcijas, kurios lemia vaisiaus gyvybingumą. Jis visiškai atlieka savo, kaip pagrindinės maistinės medžiagos, vaidmenį 1-ojo trimestro pabaigoje, kol vaisiui susiformuoja blužnis, kepenys ir retikuloendotelinė sistema (sistema, vėliau atsakinga už makrofagų vystymąsi – imuninės sistemos dalis).

Trynio maišelis po 12-13 nėštumo savaičių nustoja veikti, yra įtraukiamas į embriono ertmę, susitraukia ir išlieka formoje. cistinė formacija- trynio kotelis, šalia virkštelės pagrindo. Jei priešlaikinis trynio maišelio sumažėjimas įvyksta, kai vaisiaus organai (kepenys, blužnis, retikuloendotelinė sistema) dar nėra pakankamai susiformavę, tai nėštumo baigtis bus nepalanki (spontaniškas persileidimas, nesivystantis nėštumas).

Trynio maišelio anomalijos:

Trynio maišelio anomalijos yra įvairios: aplazija, padvigubėjimas, priešlaikinis sumažėjimas, padidėjimas, dydžio sumažėjimas ir kt., Ir, kaip taisyklė, lydi įvairių rūšių vaisiaus vystymosi ir nėštumo eigos anomalijos.

Taigi, dydžio pokyčiai, trynio maišelio padvigubėjimas 20–80% atvejų pastebimi esant vaisiaus apsigimimams ir chromosomų sindromams. Aplazija, hiperechoinis turinys, priešlaikinis sumažėjimas 60-70% atvejų stebimas nesivystančio nėštumo metu, o kartais diagnozuojamas 1-2 savaites iki vaisiaus mirties pirmąjį trimestrą.

Atlikti tyrimai įrodė galimybę numatyti tolimesnes nėštumo komplikacijas. Nustatyta, kad trynio maišelio patologija (dydžio sumažėjimas, priešlaikinis sumažėjimas) kartu su chorioninės ertmės tūrio sumažėjimu rodo vaisiaus intrauterinio augimo sulėtėjimą (II-III trimestrais) 74% tikimybė. Patologiškai vystantis trynio maišeliui, nėštumas gali nesivystyti arba įvyks persileidimas.

3. Amnionas

Amnionas - amniono maišelis- tūrinis maišelis, pripildytas vaisiaus vandenų (amniono skysčių). Jis atsirado evoliucijos metu, kai stuburiniai gyvūnai išleidžiami iš vandens į žemę. Žmogaus embriogenezėje jis atsiranda antroje gastruliacijos stadijoje, pirmiausia kaip maža pūslelė kaip epiblasto dalis. Tuo pačiu metu vidinės ląstelės masės stratifikacijai į epiblastą ir hipoblastą susidaro amniono ertmė, kurią riboja epiblastas ir papildomas. -embrioninė (amniono) ektoderma. Gastruliacijos metu neembrioninės mezodermos ląstelės perauga amniono ektodermą, suformuodamos išorinį amniono sluoksnį.

Virkštelės žiedo srityje amnionas pereina į virkštelę ir toliau į vaisiaus placentos dalį, sudarydamas jų epitelio dangą. Embrioninis (embrioninis) ir vaisiaus vystymosi laikotarpis vyksta vaisiaus šlapimo pūslės viduje.

Amniono pūslelės sienelė susideda iš neembrioninės ektodermos ir neembrioninės mezenchimo ląstelių sluoksnio, sudaro jos jungiamąjį audinį. Amniono epitelis ankstyvosiose stadijose yra vieno sluoksnio plokščias, sudarytas iš didelių daugiakampių ląstelių, glaudžiai besiribojančių viena su kita, tarp kurių yra daug mitotiškai besidalijančių. 3 embriogenezės mėnesį epitelis virsta prizminiu. Epitelio paviršiuje yra mikrovilliukų.

Citoplazmoje visada yra mažų lipidų lašelių ir glikogeno granulių. Ląstelių viršūninėse dalyse yra įvairaus dydžio vakuolės, kurių turinys išleidžiamas į amniono ertmę. Amniono epitelis placentos disko srityje yra vieno sluoksnio prizminis, kartais kelių eilių, daugiausia atlieka sekrecinę funkciją, o ne placentos amniono epitelis daugiausia rezorbuoja amniono skystį.

Vaisiaus vandenų membranos jungiamojo audinio stromoje yra pamatinė membrana, tankaus pluoštinio jungiamojo audinio sluoksnis ir puraus pluoštinio jungiamojo audinio sluoksnis, jungiantis amnioną su chorionu. Tankaus jungiamojo audinio sluoksnyje galima išskirti po bazine membrana gulinčią ląstelinę dalį ir ląstelinę. Pastarasis susideda iš kelių fibroblastų sluoksnių, tarp kurių yra tankus plonų kolageno ir tinklinių skaidulų ryšulių tinklas, glaudžiai vienas šalia kito, sudarantis gardelę. netaisyklingos formos orientuotas lygiagrečiai apvalkalo paviršiui.

Kempininį sluoksnį sudaro purus gleivinis jungiamasis audinys su retais kolageno skaidulų pluošteliais, kurie yra tankaus jungiamojo audinio sluoksnyje esančių tęsinys, jungiantis amnioną su chorionu. Šis ryšys yra labai trapus, todėl abu korpusus lengva atskirti vienas nuo kito. Pagrindinėje jungiamojo audinio medžiagoje yra daug glikozaminoglikanų.

* Amniono raukšlės. Kaukolės gale amnionas sudaro galvos amniono raukšlę. Didėjant embriono dydžiui, jo galva auga į priekį į amniono raukšlę. Dėl galvos raukšlės kraštų abiejose embriono pusėse susidaro šoninės amniono raukšlės. Kaudalinė amniono raukšlė susidaro uodeginiame embriono gale ir auga kaukolės kryptimi.

Galvos, šoninės ir uodegos amniono raukšlės susilieja virš embriono ir uždaro amniono ertmę. Vaisiaus vandenų raukšlių jungtis yra amniono siūlė; čia susidaro audinių sruogelė, kuri vėliau išnyksta.

* amniono skystis. Susidaręs vaisiaus vandenų maišelis prisipildo skysčio, kuris apsaugo embrioną smegenų sukrėtimo metu, leidžia vaisiui judėti ir neleidžia augančioms kūno dalims prilipti viena prie kitos ir prie aplinkinių audinių. 99% vaisiaus vandenų sudaro vanduo, 1% - baltymai, riebalai, angliavandeniai, fermentai, hormonai, neorganinės druskos, taip pat amniono, odos, žarnyno, kvėpavimo takų ir šlapimo takų epitelio ląstelės. Iki nėštumo pabaigos skysčio tūris yra 700-1000 ml.

Amnionas greitai didėja, o 7-osios savaitės pabaigoje jo jungiamasis audinys susiliečia su choriono jungiamuoju audiniu. Tuo pačiu metu amniono epitelis pereina į amniono stiebelį, kuris vėliau virsta virkštele, o bambos žiedo srityje susilieja su embriono odos epitelio dangteliu.

Amniono membrana sudaro rezervuaro, užpildyto amniono skysčiu, kuriame yra vaisius, sienelę. Pagrindinė vaisiaus vandenų membranos funkcija – vaisiaus vandenų gamyba, kuri sukuria aplinką besivystančiam organizmui ir apsaugo jį nuo mechaninių pažeidimų. Amniono epitelis, nukreiptas į jo ertmę, ne tik išskiria vaisiaus vandenis, bet ir dalyvauja juos reabsorbuojant. Reikiama druskų sudėtis ir koncentracija amniono skystyje išlaikoma iki nėštumo pabaigos. Amnionas taip pat atlieka apsauginę funkciją, neleidžiant kenksmingiems agentams patekti į vaisių.

Amnionas labai greitai didėja ir 7-osios savaitės pabaigoje jo jungiamasis audinys susiliečia su choriono jungiamuoju audiniu. Tuo pačiu metu amniono epitelis pereina į amniono stiebelį, kuris vėliau virsta virkštele, o bambos žiedo srityje susilieja su ektoderminiu embriono odos dangteliu.

Funkcinė vertė:

Amniono membrana sudaro rezervuaro, kuriame yra vaisius, sienelę. Pagrindinė jo funkcija – vaisiaus vandenų gamyba, kuri sukuria aplinką besivystančiam organizmui ir apsaugo jį nuo mechaninių pažeidimų. Amniono epitelis, nukreiptas į jo ertmę, išskiria amniono skystį, taip pat dalyvauja juos reabsorbuojant.

Placentos diską dengiančio amniono epitelyje greičiausiai daugiausia vyksta sekrecija, o ekstraplacentinio amniono epitelyje daugiausia vyksta vaisiaus vandenų rezorbcija. Vaisiaus vandenys sukuria vandens aplinką, būtiną embriono vystymuisi, palaikydami reikiamą druskų sudėtį ir koncentraciją vaisiaus vandenyse iki nėštumo pabaigos. . Keičiasi ir vaisiaus vandenų kiekis, kad kūdikis suteiktų judėjimo laisvę ir apsaugotų jį nuo išorinių poveikių, pavyzdžiui, krentant nėščiajai. Kartais amniono funkcijos pažeidžiamos dėl įvairių priežasčių, o šie pažeidimai yra oligohidramniono ar polihidramniono priežastis. Amnionas taip pat atlieka apsauginę funkciją, neleidžiant kenksmingiems agentams patekti į vaisių.

Suteikia stabilias sąlygas vaisiaus vystymuisi. Amniono sienelė sudaro amniono membraną, kuri išskiria amniono skystį. Ji išlaiko jų sudėties pastovumą. Vanduo vaisiaus vandenyse turi didelę šiluminę talpą, todėl jo temperatūra nekinta. Motinos kūno temperatūra per dieną gali keistis, tačiau vaisiaus vandenų temperatūra nesikeis. Iš esmės amnionas yra termostatas, užtikrinantis amniono ir vaisiaus vystymąsi.

apsauginė funkcija. Amnionas apsaugo vaisius nuo mikrobų prasiskverbimo iš makšties ir šiek tiek nuo mechaninių pažeidimų. Tačiau jis yra minimalus. Todėl pagrindinė amniono funkcija – sudaryti stabilias sąlygas vaisiaus vystymuisi.

Amnionas kartu su lygiuoju chorionu aktyviai dalyvauja amniono skysčių mainuose, taip pat paraplacentiniuose mainuose. Savomis fizines savybes vaisiaus membranos skiriasi viena nuo kitos. Kadangi vaisiaus vandenų membrana yra labai tanki ir atlaiko kelis kartus didesnį spaudimą nei lygusis chorionas, gimdymo metu lygusis chorionas plyšta anksčiau nei amnionas.

4. Alantoisas

Užpakalinė trynio maišelio sienelė iki 16 vystymosi dienos suformuoja nedidelę ataugą - alantoisą (gr. slapyvardis, dešros formos), sudarytas iš neembrioninės endodermos ir mezodermos. . Žmonėms alantoisas nepasiekia reikšmingo vystymosi, tačiau jo vaidmuo teikiant embriono mitybą ir kvėpavimą vis dar yra didelis, nes virkštelėje esantys kraujagyslės auga išilgai choriono. Proksimalinė alantoido dalis yra išilgai trynio stiebo, o distalinė dalis, augdama, įauga į tarpą tarp amniono ir choriono. Žmonėms alantoisas yra pradinis, jis nefunkcionuoja kaip kvėpavimo organas ar galutinių medžiagų apykaitos produktų rezervuaras, bet turi svarbą embriono hematopoezėje ir angiogenezėje.

3-5 vystymosi savaitę alantojaus sienelėje atsiranda kraujodaros ir susidaro virkštelės kraujagyslės (dvi bambos arterijos ir viena bambos vena). 7-ąją embriogenezės savaitę urektalinė pertvara atskiria kloaką į tiesiąją žarną ir urogenitalinę sinusą, sujungtą su alantoisu. Todėl proksimalinis alantois yra susijęs su šlapimo pūslės formavimu. 2 embriogenezės mėnesį alantois išsigimsta ir atsiranda jo vietoje urachas- tanki pluoštinė virvelė, besitęsianti nuo šlapimo pūslės viršaus iki bambos žiedo. Pogimdyminiu laikotarpiu urachas yra organizuotas į vidurinę bambos raištį.

Paukščių, roplių ir daugumos žemesniųjų žinduolių alantojo divertikulo distalinė dalis išsiplečia į maišelį, kuris išsikiša į neembrioninį koelomą. Žmogaus alantoisas turi tik pradinį vamzdinį spindį, besiribojantį su ventralinio stiebo sritimi, tačiau jo mezoderma ir kraujagyslės išauga toli už jo spindžio, panašiai kaip primityvesnėse rūšyse, turinčiose maišinį alantoisą, yra panašus alantoidinių kraujagyslių santykis.

Nepriklausomai nuo spindžio formos ir dydžio skirtumų, alantois, didėjantis, ilgainiui liečiasi ir susilieja su vidiniu serozinės membranos paviršiumi. Terminas chorionas taikomas gemalinei membranai, kuri antriniu atveju susidaro susijungus alantoisui su serozine membrana. Rūšių, turinčių į maišelį panašus alantois (pavyzdžiui, kiaulių), chorionas iš esmės yra alantoidinės splanchnopleuros sluoksnis, susiliejęs mezoderminis paviršius su serozinės somatopleuros sluoksniu. Primatų embrionuose, kur alantoido spindis yra rudimentinis, choriono susidarymas skiriasi tuo, kad jame nedalyvauja endoderma. Tačiau alantoidinė mezoderma ir kraujagyslės tęsiasi distaliai už alantoido vestigialinio spindžio ir tęsiasi išilgai vidinio serozinio paviršiaus taip pat, kaip ir mažiau organizuotų gyvūnų.

Alantoiso spindžio dydis vaidina antrinį vaidmenį, nes pagrindinė šio alantoiso ir serozinės membranos susiliejimo funkcinė reikšmė slypi ryšiuose tarp šiuo atveju sukurtų kraujagyslių. Žemesniųjų žinduolių, į kuriuos turime atkreipti dėmesį, kad suprastume šių santykių kilmę, serozinė membrana yra plona membrana, besitęsianti gana toli nuo jos atsiradimo vietos ties ventraline kūno sienele. Jai labai trūksta kraujagyslių.

Amniono formavimo būdas iš tų pačių raukšlių, iš kurių kyla serozinė membrana, vidinių sparnų, lemia labai menką kraujo tiekimą; kai amnionas yra izoliuotas atskiro maišelio pavidalu, pradinis serozinės membranos ryšys su embrionu smarkiai sumažėja ir dėl to atsiranda mechaninių sunkumų palaikant net mažas pradines kraujagyslių jungtis. Alantoiso buvimas sukuria išeitį iš šios aklavietės. Alantoiso sienelėse, susidariusiose iš užpakalinės žarnos, greitai susidaro tankus kraujagyslių rezginys. Šis rezginys per dideles arterijas ir venas yra prijungtas tiesiai prie pagrindinių embriono kraujagyslių.

Todėl alantoiso susiliejimas su vidiniu serozinės membranos paviršiumi suteikia šiam silpnai kraujagysliniam sluoksniui gausų kraujo tiekimą. Įvairios grupės gyvūnai skiriasi choriono sudedamųjų dalių ryšiu, o pats chorionas susitinka visiškai įvairios sąlygos aplinką. Nepaisant to, aprašytas tolimiausių embriono membranų vaskuliarizacijos mechanizmas iš esmės visur yra vienodas. Ar tai bus paukščio embrionas, priklausantis nuo kraujagyslių sistemos dujų mainams su išoriniu oru per porėtą membraną, ar žinduolių embrionas, priklausantis nuo jo medžiagų apykaitai su gimda, visa tai nekeičia reikalo esmės.

Išorinis embrioną supantis apvalkalas yra palankiausias mainams su aplinka sluoksnis. Siekiant šio keitimo, embrionas turi turėti gausų kraujagyslių ryšį su vieta, kurioje vyksta mainai. Jei, kalbant apie chorioną, atsižvelgiama į šiuos būdingus gyvybinius kraujagyslių ryšius ir tai, kaip šie ryšiai užsimezga, analogija tarp žmogaus choriono ir primityvesnio alantoidinio choriono tipo tampa gana akivaizdi. Tačiau jei pastebimi tik tokie atsitiktiniai reiškiniai, kaip alantoiso spindžio dydžio skirtumas, tai šių santykių aiškumas neišvengiamai turi išnykti.

Funkcinis alantois vaidmuo:

1) paukščiams alantoiso ertmė pasiekia reikšmingą išsivystymą ir joje kaupiasi šlapalas, todėl ji vadinama šlapimo maišeliu;

2) žmogui nereikia kaupti karbamido, todėl alantojo ertmė yra labai maža ir iki 2 mėnesio pabaigos visiškai apauga.

Tačiau alantojo mezenchime išsivysto kraujagyslės, kurios savo proksimaliniuose galuose jungiasi su embriono kūno kraujagyslėmis (embriono kūno mezenchime šios kraujagyslės atsiranda vėliau nei alantojuje). Distaliniais galais alantoidinės kraujagyslės įauga į choriono gaurelio dalies antrinius gaurelius ir paverčia juos tretiniais. Nuo 3 iki 8 intrauterinio vystymosi savaitės dėl šių procesų susidaro placentos kraujotakos ratas. Amniono koja kartu su kraujagyslėmis ištraukiama ir virsta virkštele, o kraujagyslės (dvi arterijos ir vena) vadinamos bambos kraujagyslėmis.

Virkštelės mezenchimas paverčiamas gleiviniu jungiamuoju audiniu. Virkštelėje taip pat yra alantoiso liekanų ir trynio stiebo. Alantoiso funkcija yra prisidėti prie placentos funkcijų atlikimo.

Šiuo metu didelė reikšmė teikiama Doplerio kraujotakos tyrimui besiformuojančioje motinos-placentos-vaisiaus sistemoje.

Pastaraisiais metais įtikinamai įrodyta, kad kraujagyslės sienelės, ypač endotelio, funkcinė būklė vaidina svarbiausią patogenetinį vaidmenį daugelio nėštumo komplikacijų pagrindu. Pagrindinis vaidmuo plėtojant uteroplacentinę kraujotaką ir, atitinkamai, placentos morfogenezėje, tenka spiralinėms arterijoms.

Tarpasmeninė erdvė, kuri yra svarbus placentos struktūrinis vienetas, prisipildo iš spiralinių arterijų ateinančiu krauju, kuriame palaipsniui vyksta funkciniai pokyčiai. Terminalas

Šių arterijų atkarpoms iki 13-14 nėštumo savaitės būdinga endotelio hipertrofija, raumenų sluoksnio degeneracija, dėl kurios kraujagyslės sienelė netenka lygiųjų raumenų elementų ir praranda gebėjimą susitraukti bei plėstis.

Fiziologinėmis sąlygomis, pasibaigus trofoblastų invazijos procesui (po 14 nėštumo savaičių), kraujotaka tarpvilninėje erdvėje tampa pastovi Atlikome perspektyvinį populiacijos tyrimą (1035 pacientai), pradedant nuo ankstyvo nėštumo, į kurį įtrauktas ir tyrimas. gimdos placentos cirkuliacija doplerio metodu.

140 nėščių moterų buvo užregistruoti patologiniai kraujotakos gimdos ir spiralinėse arterijose rodikliai (10 savaičių) kaip sistolės ir diastolinio santykio padidėjimas, pulsacijos indeksas ir pasipriešinimo indeksas. Dauguma šių pacienčių (124 – 88,5 proc.) buvo nėščios moterys, kurioms vėliau (II-III trimestrais) pasireiškė klinikiniai preeklampsijos požymiai (normalaus nėštumo komplikacijos, pasireiškiančios daugelio organų ir kūno sistemų sutrikimu). Manoma, kad pagrindinė patogenezė yra apibendrintas kraujagyslių spazmas ir vėlesni pokyčiai, susiję su sutrikusia mikrocirkuliacija, hipoperfuzija, hipovolemija).

5. Chorionas

Chorionas, arba gaurelių apvalkalas, pirmą kartą atsiranda žinduoliams, išsivysto iš trofoblasto ir ekstraembrioninės mezodermos.

Formuojantis chorionui skiriami trys laikotarpiai: priešvilnis, gaurelių formavimosi laikotarpis ir skilčialapių periodas. Trijų savaičių embrionas gastrulos stadijoje.

Susidaro amniono ertmė ir trynio maišelis. Trofoblastų ląstelės, sudarančios placentą, liečiasi su gimdos kraujagyslėmis. Embrionas yra susijęs su trofoblastu, kilusiu iš neembrioninės kūno kojos mezodermos. Alantois įauga į kūno žiedkotį, čia vyksta angiogenezė, o vėliau susidaro virkštelė su per ją einančiomis bambos (alantoic) kraujagyslėmis: dviem bambos arterijomis ir viena bambos vena.

* Ankstesnis laikotarpis. Implantacijos metu trofoblastų ląstelės dauginasi ir formuoja citotrofoblastus. Sąveikaujant su endometriumu, trofoblastas pradeda citolitiškai ardyti endometriumo audinius, todėl susidaro ertmės (skraujos), užpildytos motinos krauju. Spragas skiria trofoblastų ląstelių pertvaros, tai yra pirminiai gaureliai. Po spragų atsiradimo blastocista gali būti vadinama vaisiaus šlapimo pūsle.

* Vilus laikotarpis. Per šį laikotarpį paeiliui formuojasi pirminiai, antriniai ir tretiniai gaureliai.

¦ Pirminiai gaureliai- Citotrofoblastinių ląstelių sankaupos, apsuptos sincitiotrofoblastų.

¦ Antriniai gaureliai. 12-13 dieną ekstraembrioninė mezoderma išauga į pirminius gaurelius, dėl kurių susidaro antriniai gaureliai, tolygiai pasiskirstę visame vaisiaus kiaušinėlio paviršiuje. Antrinių gaurelių epitelį vaizduoja šviesiai suapvalintos ląstelės su dideliais branduoliais. Virš epitelio yra sincitas su neaiškiomis sienomis, tamsiai granuliuota citoplazma, šepečio kraštinė ir polimorfiniai branduoliai.

¦ Tretiniai gaureliai. Nuo 3 vystymosi savaitės atsiranda tretinių gaurelių, kuriuose yra kraujagyslių. Šis laikotarpis vadinamas placentacija. Gaureliai, nukreipti į bazinę decidua dalį, krauju aprūpinami ne tik iš chorioninės mezodermos, bet ir iš alantoiso kraujagyslių.

Virkštelės kraujagyslių šakų susijungimo su vietiniu kraujotakos tinklu laikotarpis sutampa su širdies susitraukimų pradžia (21 raidos diena), o embrioninio kraujo apytaka prasideda tretiniuose gaureliuose. Choriono gaurelių vaskuliarizacija baigiasi 10 nėštumo savaitę. Iki to laiko susidaro placentos barjeras. Ne visi choriono gaureliai yra vienodai gerai išsivystę. Viršutiniai gaureliai, nukreipti į nukritusios membranos kapsulinę dalį, yra silpnai išsivystę ir palaipsniui išnyksta. Todėl chorionas šioje dalyje vadinamas lygiuoju.

* Skilčialapių laikotarpis. Skilčialapis, struktūrinis ir funkcinis susiformavusios placentos vienetas, susidaro iš stiebo gaurelių ir jo šakų, kuriose yra vaisiaus kraujagyslės. Iki 140-osios nėštumo dienos placentoje susiformavo 10-12 didelių, 40-50 mažų ir iki 150 rudimentinių skilčialapių. Iki 4 nėštumo mėnesio baigiasi pagrindinių placentos struktūrų formavimasis. Visiškai susiformavusios placentos spragose yra apie 150 ml motinos kraujo, kuris visiškai pasikeičia 3-4 kartus per minutę. Bendras gaurelių paviršius siekia 14 m 2, o tai suteikia aukštas lygis mainai tarp nėščios moters ir vaisiaus.

Lygus chorionas yra tarp vandeninės ir decidualinės membranos ir susideda iš keturių sluoksnių: ląstelinės, tinklinės, pseudobazinės membranos ir trofoblastų.

Ląstelių sluoksnis yra greta kempinės amniono sluoksnio. Tai gerai skiriasi ankstyvos datos nėštumas ir beveik nenustatytas subrendusiose kriauklėse. Tinklinis (arba pluoštinis) choriono sluoksnis yra patvariausias.

Trofoblastas yra neaiškiai atskirtas nuo gretimų decidua. Jo ląstelės prasiskverbia giliai į, suteikdamos glaudų ryšį tarp chorioninės ir decidualinės membranos, dėl kurių kai kurie autoriai [Govorka E. 1970; Wulf KN, 1981] šiuos sluoksnius laiko vienu choriodecidiniu kompleksu. Trofoblastas susideda iš kelių apvalių arba daugiakampių ląstelių eilių, vieno ar kelių branduolių. Tarp choriotrofoblastų yra kanalėlių, kuriuos, kaip ir amniono kanalėlius, riboja mikrovileliai ir kuriuose yra audinių skysčio.

Trofoblastinių ląstelių citoplazmoje gerai išvystytos mikrofibrilės, desmosomos, didelės mitochondrijos, endoplazminis tinklas ir kitos ultrastruktūros. Didelis funkcinis aktyvumas, įskaitant pinocitozę, rodomas vakuolių buvimu. Didelis RNR, glikogeno, baltymų, aminorūgščių, mukoproteinų ir mukopolisacharidų kiekis, taip pat fosforo junginių ir daugelio fermentų, įskaitant termostabilius šarminė fosfatazė. Fibrinoidas nusėda į trofoblastą, kuriame matomos gaurelių liekanos, neturinčios epitelio ir išlaikančios tik pluoštinę pluoštinę stromą be kraujagyslių.

Funkcinis lygiojo choriono aktyvumas išlaikomas iki nėštumo pabaigos. Jame yra chorioninio gonadotropino, AK.TG, prolaktino ir prostaglandinų sintezės požymių, kurių pirmtakas - arachidono rūgštis - didelė koncentracija chorione buvo rasta kaip fosfolipidų dalis. Chorioninėje membranoje vaisiaus grupės antigenų nėra.

Fizinės vaisiaus membranų savybės skiriasi viena nuo kitos. Vaisiaus vandenų membrana turi didelio tankio ir atlaiko 5 kartus didesnį slėgį nei chorionas. Gimdymo metu lygaus choriono plyšimas įvyksta anksčiau nei amnionas. Eksperimentas parodo galimybę atsinaujinti membranoms po jų plyšimo.

Choriono patologijos:

Taip pat svarbu atidžiai ištirti choriono dydį ir struktūrą pirmąjį nėštumo trimestrą.Paprastai nuo 8-9 savaičių chorionas nustoja būti apskritas, dalis jo sustorėja ir tampa vaisiaus formavimosi vieta. placentos dalis. Nėštumo eigoje choriono storis didėja – 7 savaitę jis siekia 7,5 mm, o 13 savaičių – 13,3 mm. Choriono patologija, nustatyta echografijos būdu pirmąjį trimestrą, yra retrochorinės hematomos (50%), struktūros nevienalytiškumas (28%) ir hipoplazija (22%).

Daugelio tyrinėtojų teigimu, esant retrochorinėms hematomoms, savaiminio persileidimo tikimybė viršija 30 %; choriono hipoplazija 85–90% atvejų yra prieš vaisiaus mirtį (nebesivystantis nėštumas); choriono struktūros nevienalytiškumas aiškiai koreliuoja su intrauterinine infekcija (iki 75%).

17 dienų amžiaus žmogaus embriono chorioninio gaurelio pjūvis ("Krymas"). Mikrografas: 1 - simpplastotrofoblastas; 2 - citotrofoblastas; 3 - choriono mezenchimas (pagal N. P. Barsukovą)

6. Placenta

Placenta (vaikų vieta)žmogus priklauso diskoidinės hemochorinės gaurelinės placentos tipui (žr. 21.16 pav.; 21.17 pav.). Tai svarbus laikinas organas, atliekantis įvairias funkcijas, užtikrinančias ryšį tarp vaisiaus ir motinos kūno. Tuo pačiu metu placenta sukuria barjerą tarp motinos ir vaisiaus kraujo.

Placenta susideda iš dviejų dalių: gemalo arba vaisiaus (pars fetalis) ir motiniškas (pars materna). Vaisiaus dalį vaizduoja išsišakojęs chorionas ir amniono membrana, prilipusi prie choriono iš vidaus, o motinos dalis yra modifikuota gimdos gleivinė, kuri gimdymo metu yra atmetama. (decidua basalis).

Placentos vystymasis prasideda 3 savaitę, kai kraujagyslės pradeda augti į antrinius gaurelius ir tretinius gaurelius, ir baigiasi iki 3 nėštumo mėnesio pabaigos.

6-8 savaitę aplink kraujagysles išsiskiria jungiamojo audinio elementai. Vitaminai A ir C vaidina svarbų vaidmenį diferencijuojant fibroblastus ir jų sintezėje kolageną, kurio nepakankamai įsisavinant sutrinka embriono ir motinos kūno ryšio stiprumas ir kyla savaiminio persileidimo grėsmė. embrionas embrionas stuburinis

Pagrindinėje choriono jungiamojo audinio medžiagoje yra didelis kiekis hialurono ir chondroitino sieros rūgščių, kurios yra susijusios su placentos pralaidumo reguliavimu.

Vystantis placentai, dėl choriono proteolitinio aktyvumo sunaikinama gimdos gleivinė, o histiotrofinė mityba pakeičiama į hematotrofinę. Tai reiškia, kad choriono gaureles nuplauna motinos kraujas, kuris iš sunaikintų endometriumo kraujagyslių išsiliejo į spragas. Tačiau motinos ir vaisiaus kraujas normaliomis sąlygomis niekada nesimaišo.

hematochorioninis barjeras, atskiriantis abu kraujo srautus, susideda iš vaisiaus kraujagyslių endotelio, kraujagysles supančio jungiamojo audinio, chorioninių gaurelių epitelio (citotrofoblasto ir simpplastotrofoblasto), be to, iš fibrinoido, kuris kartais dengia gaureles iš išorės.

gemalas, arba vaisius, dalis placentą iki 3 mėnesio pabaigos vaizduoja išsišakojusi chorioninė plokštelė, susidedanti iš pluoštinio (kolageno) jungiamojo audinio, padengto cito- ir simpplastotrofoblastais (daugiabranduolė struktūra, dengianti redukuojantį citotrofoblastą).

Išsišakoję choriono gaureliai (stiebas, inkaras) gerai išvystyti tik toje pusėje, nukreiptoje į miometriumą. Čia jie praeina per visą placentos storį ir savo viršūnėmis pasineria į sunaikinto endometriumo bazinę dalį.

Chorioninis epitelis arba citotrofoblastas ankstyvosiose vystymosi stadijose yra vieno sluoksnio epitelis su ovaliais branduoliais. Šios ląstelės dauginasi mitozės būdu. Jie vysto simpplastotrofoblastus.

Simplastotrofoblaste yra daug įvairių proteolitinių ir oksidacinių fermentų (ATPazių, šarminių ir rūgščių).

Tarp simpplastotrofoblasto ir ląstelinio trofoblasto yra į plyšį panašios submikroskopinės erdvės, vietomis siekiančios iki bazinės trofoblasto membranos, o tai sudaro sąlygas dvišalei trofinių medžiagų, hormonų ir kt.

Antroje nėštumo pusėje ir ypač jo pabaigoje trofoblastas labai suplonėja, o gaureliai pasidengia į fibriną panašia oksifiline mase, kuri yra plazmos krešėjimo ir trofoblasto skilimo produktas („Langhans“). fibrinoidas“).

Didėjant gestaciniam amžiui, mažėja makrofagų ir kolageną gaminančių diferencijuotų fibroblastų skaičius, atsiranda fibrocitų. Kolageno skaidulų skaičius, nors ir didėja, daugumoje gaurelių išlieka nereikšmingas iki nėštumo pabaigos. Daugumai stromos ląstelių (miofibroblastų) būdingas padidėjęs citoskeleto susitraukiančių baltymų (vimentino, desmino, aktino ir miozino) kiekis.

Susiformavusios placentos struktūrinis ir funkcinis vienetas yra skilčialapis, suformuotas iš stiebo („inkaro“) gaurelio ir jo antrinių bei tretinių (galutinių) šakų. Bendras skilčialapių skaičius placentoje siekia 200.

Placentos barjeras 28 nėštumo savaitę. Elektroninis mikrografas, padidinimas 45 000 (pagal U. Yu. Yatsozhinskaya): 1 - simpplastotrofoblastas; 2 - citotrofoblastas; 3 - bazinė trofoblasto membrana; 4 - bazinė endotelio membrana; 5 - endoteliocitas; 6 - eritrocitas kapiliare

Hemochorioninė placenta. Chorioninių gaurelių vystymosi dinamika: A- placentos struktūra (rodyklės rodo kraujotaką kraujagyslėse ir vienoje iš tarpų, kur buvo pašalintas gaurelis): 1 - amniono epitelis; 2 - chorioninė plokštelė; 3 - gaureliai; 4 - fibrinoidas; 5 - trynio pūslelė; 6 - virkštelė; 7 - placentos pertvara; 8 - spraga; 9 - spiralinė arterija; 10 - bazinis endometriumo sluoksnis; 11 - miometriumas; b- pirminio trofoblastinio gaurelio struktūra (1 savaitė); V- choriono antrinio epitelio-mezenchiminio gaurelio struktūra (2 savaitė); G- tretinio chorioninio gaurelio struktūra - epitelinė-mezenchiminė su kraujagyslėmis (3 savaitė); d- choriono gaurelių sandara (3 mėn.); e- choriono gaurelių sandara (9 mėn.): 1 - tarpvilnis; 2 - mikrovileliai; 3 - simpplastotrofoblastas; 4 - simpplastotrofoblastų branduoliai; 5 - citotrofoblastas; 6 - citotrofoblasto branduolys; 7 - bazinė membrana; 8 - tarpląstelinė erdvė; 9 - fibroblastas;

10 - makrofagai (Kaščenkos-Hofbauerio ląstelės); 11 - endoteliocitas; 12 - kraujagyslės spindis; 13 - eritrocitas; 14 - bazinė kapiliaro membrana (pagal E. M. Schwirst)

Motinos dalis placentą vaizduoja bazinė plokštelė ir jungiamojo audinio pertvaros, kurios skiria sėklalizdžius vieną nuo kito, taip pat tarpai, užpildyti motinos krauju. Trofoblastų ląstelės (periferinis trofoblastas) taip pat randamos kamieninių gaurelių ir apvalkalo sąlyčio taškuose.

Ankstyvosiose nėštumo stadijose choriono gaureliai ardo arčiausiai vaisiaus esančius pagrindinės nukrentančios gimdos membranos sluoksnius, o jų vietoje susidaro motinos krauju užpildytos spragos, į kurias laisvai kabo choriono gaureliai.

Gilios nesunaikintos nukritusios membranos dalys kartu su trofoblastu sudaro bazinę plokštelę.

Bazinis endometriumo sluoksnis (lamina basalis)- gimdos gleivinės jungiamasis audinys decidualinis ląstelės. Šios didelės, glikogeno turtingos jungiamojo audinio ląstelės yra giliuose gimdos gleivinės sluoksniuose. Jie turi aiškias ribas, suapvalintus branduolius ir oksifilinę citoplazmą. 2-ąjį nėštumo mėnesį dešimtainės ląstelės žymiai padidėja. Jų citoplazmoje, be glikogeno, aptinkama lipidų, gliukozės, vitamino C, geležies, nespecifinių esterazių, gintaro ir pieno rūgščių dehidrogenazės. Bazinėje plokštelėje, dažniau gaurelių prisitvirtinimo vietoje prie motininės placentos dalies, randamos periferinių citotrofoblastų ląstelių sankaupos. Jie primena decidualines ląsteles, tačiau skiriasi intensyvesne citoplazmos bazofilija. Amorfinė medžiaga (Roro fibrinoidas) yra bazinės plokštelės paviršiuje, nukreiptame į choriono gaurelius. Fibrinoidas atlieka esminį vaidmenį užtikrinant imunologinę homeostazę motinos ir vaisiaus sistemoje.

Dalis pagrindinio nukritusio apvalkalo, esančio ant išsišakojusio ir lygaus choriono ribos, t.y., išilgai placentos disko krašto, placentos vystymosi metu nesunaikinama. Tvirtai augdamas iki choriono, susiformuoja galinė plokštė, neleidžiantis kraujui nutekėti iš placentos spragų.

Kraujas spragose cirkuliuoja nuolat. Jis ateina iš gimdos arterijų, kurios čia patenka iš gimdos raumeninės membranos. Šios arterijos eina išilgai placentos pertvaros ir atsiveria į spragas. Motinos kraujas teka iš placentos per venas, kilęs iš spragų su didelėmis skylutėmis.

Placentos formavimasis baigiasi 3 nėštumo mėnesio pabaigoje. Placenta užtikrina mitybą, audinių kvėpavimą, augimą, iki to laiko susiformavusių vaisiaus organų užuomazgų reguliavimą, taip pat jos apsaugą.

Placentos funkcijos . Pagrindinės placentos funkcijos: 1) kvėpavimas; 2) maistinių medžiagų transportavimas; vanduo; elektrolitai ir imunoglobulinai; 3) išskyrimo; 4) endokrininės; 5) dalyvavimas miometriumo susitraukimo reguliavime.

Kvėpavimas vaisius aprūpina deguonimi, prijungtu prie motinos hemoglobino, kuris per placentą difunduoja į vaisiaus kraują, kur susijungia su vaisiaus hemoglobinu

(HbF). Su vaisiaus hemoglobinu susijęs CO 2 vaisiaus kraujyje taip pat pasklinda per placentą, patenka į motinos kraują, kur susijungia su motinos hemoglobinu.

Transportas visų vaisiaus vystymuisi būtinų maistinių medžiagų (gliukozės, amino rūgščių, riebalų rūgščių, nukleotidų, vitaminų, mineralų) iš motinos kraujo per placentą patenka į vaisiaus kraują, ir, atvirkščiai, iš motinos kraujo išsiskiria medžiagų apykaitos produktai. iš jo kūno patekti į motinos kraują (išskyrimo funkcija). Elektrolitai ir vanduo praeina pro placentą difuzijos ir pinocitozės būdu.

Simplastotrofoblasto pinocitinės pūslelės dalyvauja imunoglobulinų pernešime. Į vaisiaus kraują patekęs imunoglobulinas pasyviai jį imunizuoja nuo galimas veiksmas bakteriniai antigenai, kurie gali atsirasti dėl motinos ligų. Po gimimo motinos imunoglobulinas sunaikinamas ir pakeičiamas naujai susintetintu vaiko organizme, veikiant jį bakteriniams antigenams. Per placentą IgG, IgA prasiskverbia į amniono skystį.

endokrininė funkcija yra vienas iš svarbiausių, nes placenta turi galimybę sintetinti ir išskirti daugybę hormonų, užtikrinančių embriono ir motinos organizmo sąveiką viso nėštumo metu. Placentos hormonų gamybos vieta yra citotrofoblastai ir ypač simplastotrofoblastai, taip pat decidualinės ląstelės.

Placenta yra viena iš pirmųjų, kuri sintetina chorioninis gonadotropinas, kurių koncentracija sparčiai didėja 2-3 nėštumo savaitę, maksimumą pasiekia 8-10 savaitę, o vaisiaus kraujyje yra 10-20 kartų didesnė nei motinos kraujyje. Hormonas stimuliuoja adrenokortikotropinio hormono (AKTH) gamybą hipofizėje, didina kortikosteroidų sekreciją.

vaidina svarbų vaidmenį nėštumo vystymuisi placentos laktogenas, kuris turi prolaktino ir hipofizės liuteotropinio hormono aktyvumą. Pirmaisiais 3 nėštumo mėnesiais jis palaiko steroidogenezę kiaušidės geltonkūnyje, taip pat dalyvauja angliavandenių ir baltymų apykaitoje. Jo koncentracija motinos kraujyje laipsniškai didėja 3-4 nėštumo mėnesį, o vėliau toliau didėja ir pasiekia maksimumą 9-ąjį mėnesį. Šis hormonas kartu su motinos ir vaisiaus hipofizės prolaktinu dalyvauja plaučių paviršinio aktyvumo medžiagos gamyboje ir vaisiaus placentos osmoreguliacijoje. Didelė jo koncentracija randama vaisiaus vandenyse (10-100 kartų daugiau nei motinos kraujyje).

Chorione, taip pat deciduoje, sintetinamas progesteronas ir pregnandiolis.

Progesteronas (pagamintas pirmiausia Geltonkūnis kiaušidėse, o nuo 5-6 savaitės placentoje) slopina gimdos susitraukimus, skatina jos augimą, turi imunosupresinį poveikį, slopina vaisiaus atmetimo reakciją. Apie 3/4 motinos organizme esančio progesterono metabolizuojama ir virsta estrogenu, o dalis išsiskiria su šlapimu.

Estrogenai (estradiolis, estronas, estriolis) pasigamina placentos (choriono) gaurelių simpplasto-trofoblastuose nėštumo viduryje ir pabaigoje.

Nėštumo metu jų aktyvumas padidėja 10 kartų. Jie sukelia gimdos hiperplaziją ir hipertrofiją.

Be to, placentoje sintetinami melanocitus stimuliuojantys ir adrenokortikotropiniai hormonai, somatostatinas ir kt.

Placentoje yra poliaminų (spermino, spermidino), kurie veikia RNR sintezės stiprinimą miometriumo lygiųjų raumenų ląstelėse, taip pat juos naikinančių oksidazių. Svarbų vaidmenį atlieka aminooksidazės (histaminazė, monoaminooksidazė), kurios naikina biogeninius aminus – histaminą, serotoniną, tiraminą. Nėštumo metu jų aktyvumas didėja, o tai prisideda prie biogeninių aminų sunaikinimo ir pastarųjų koncentracijos placentoje, miometriume ir motinos kraujyje sumažėjimo.

Gimdymo metu histaminas ir serotoninas kartu su katecholaminais (norepinefrinu, adrenalinu) stimuliuoja gimdos lygiųjų raumenų ląstelių (SMC) susitraukimo aktyvumą, o nėštumo pabaigoje jų koncentracija žymiai padidėja dėl staigaus sumažėjimo. 2 kartus) aminooksidazių (histaminazių ir kt.) veikloje.

Esant silpnam gimdymo aktyvumui, padidėja aminooksidazių, pavyzdžiui, histaminazės, aktyvumas (5 kartus).

Normali placenta nėra absoliutus barjeras baltymams. Visų pirma, 3 nėštumo mėnesio pabaigoje fetoproteinas nedideliu kiekiu (apie 10%) prasiskverbia iš vaisiaus į motinos kraują, tačiau motinos organizmas šio antigeno neatmeta, nes motinos limfocitų citotoksiškumas mažėja per motinos kraują. nėštumas.

Placenta neleidžia daugeliui motinos ląstelių ir citotoksinių antikūnų patekti į vaisius. Pagrindinį vaidmenį čia atlieka fibrinoidas, kuris dengia trofoblastą, kai jis iš dalies pažeistas. Tai neleidžia placentos ir vaisiaus antigenams patekti į tarpvilnių erdvę, taip pat susilpnina humoralinę ir ląstelinę motinos „ataką“ prieš vaisių.

Apibendrinant, atkreipiame dėmesį į pagrindines savybes ankstyvosios stadijosžmogaus embriono vystymasis: 1) asinchroninis visiško trupinimo tipas ir „šviesių“ bei „tamsiųjų“ blastomerų susidarymas; 2) ankstyvas neembrioninių organų išskyrimas ir formavimas; 3) ankstyvas amniono pūslelės susidarymas ir vaisiaus vandenų raukšlių nebuvimas; 4) dviejų mechanizmų buvimas gastruliacijos stadijoje - delaminacija ir imigracija, kurios metu taip pat vystosi laikinieji organai; 5) intersticinis implantacijos tipas; 6) stiprus amniono, choriono, placentos vystymasis ir silpnas trynio maišelio bei alantoiso vystymasis.

7. Motinos-vaisiaus sistema

Motinos ir vaisiaus sistema atsiranda nėštumo metu ir apima du posistemius – motinos kūną ir vaisiaus kūną, taip pat placentą, kuri yra jų jungtis.

Motinos ir vaisiaus organizmo sąveiką pirmiausia užtikrina neurohumoraliniai mechanizmai. Tuo pačiu abiejose posistemėse išskiriami šie mechanizmai: receptorių, informacijos suvokimo, reguliavimo, apdorojimo ir vykdomojo.

Motinos organizmo receptorių mechanizmai yra gimdoje jautrių nervų galūnėlių pavidalu, kurios pirmosios suvokia informaciją apie besivystančio vaisiaus būklę. Endometriume yra chemo-, mechano- ir termoreceptoriai, o viduje kraujagyslės- baroreceptoriai. Laisvojo tipo receptorinių nervų galūnių ypač daug yra gimdos venos sienelėse ir decidua, placentos prisitvirtinimo srityje. Gimdos receptorių dirginimas sukelia kvėpavimo intensyvumo, kraujospūdžio pokyčius motinos organizme, kuris suteikia normaliomis sąlygomis besivystančiam vaisiui.

Motinos organizmo reguliavimo mechanizmams priklauso centrinės nervų sistemos dalys (smegenų smilkininė skiltis, pagumburis, mezencefalinis tinklinis darinys), taip pat pagumburio-endokrininė sistema. Svarbią reguliavimo funkciją atlieka hormonai: lytiniai hormonai, tiroksinas, kortikosteroidai, insulinas ir kt.. Taigi nėštumo metu suaktyvėja motinos antinksčių žievės aktyvumas ir padaugėja kortikosteroidų, kurie dalyvauja vaisiaus metabolizmo reguliavimas. Placenta gamina chorioninį gonadotropiną, kuris skatina hipofizės AKTH susidarymą, aktyvina antinksčių žievės veiklą ir sustiprina kortikosteroidų sekreciją.

Reguliuojantis motinos neuroendokrininis aparatas užtikrina nėštumo išsaugojimą, reikiamą širdies, kraujagyslių, kraujodaros organų, kepenų funkcionavimo lygį ir optimalų apykaitos, dujų apykaitos lygį, priklausomai nuo vaisiaus poreikių.

Vaisiaus organizmo receptorių mechanizmai suvokia signalus apie motinos organizmo ar savo homeostazės pokyčius. Jų yra bambos arterijų ir venų sienelėse, kepenų venų žiotyse, vaisiaus odoje ir žarnyne. Šių receptorių dirginimas lemia vaisiaus širdies susitraukimų dažnio pokyčius, kraujo tekėjimo jo kraujagyslėse greitį, turi įtakos cukraus kiekiui kraujyje ir kt.

Vaisiaus kūno reguliavimo neurohumoraliniai mechanizmai formuojasi vystymosi procese. Pirmosios motorinės reakcijos vaisiui pasireiškia 2-3 vystymosi mėnesį, o tai rodo nervų centrų brendimą. Dujų homeostazę reguliuojantys mechanizmai susiformuoja antrojo embriogenezės trimestro pabaigoje. Centrinės endokrininės liaukos - hipofizės - veikimo pradžia pastebima 3 vystymosi mėnesį. Kortikosteroidų sintezė vaisiaus antinksčiuose prasideda antroje nėštumo pusėje ir didėja jam augant. Vaisius padidino insulino sintezę, kuri yra būtina norint užtikrinti jo augimą, susijusį su angliavandenių ir energijos apykaita.

Panašūs dokumentai

    Laikini organai embrionuose ir gyvūnų lervose, kurie nyksta toliau vystantis. Priežiūros institucijų paskyrimas. Amniono vaidmuo embriono apsaugai. Žemo vandens pasekmės, būdingos Choriono patologijoms. Alantoio funkcijos, trynio maišelio likimas.

    pristatymas, pridėtas 2016-05-30

    Bendras žmogaus embriologijos aprašymas. Neembrioninių membranų susidarymas. Embriono vystymosi etapų ir stadijų aprašymas. Vaiko elgesio su toksiniu poveikiu ypatumai, alkoholinio sindromo pasekmės. Įgytas imunodeficito sindromas.

    santrauka, pridėta 2008-12-13

    Embriologinė periodizacija. Spermatozoidų sandaros schema. moterų reprodukcinės ląstelės. Kiaušinio ir embriono vystymosi etapai. Placenta ir jos funkcijos. Vaisiaus ir motinos santykiai. Kritiniai žmogaus vystymosi laikotarpiai. Neembrioniniai organai.

    pristatymas, pridėtas 2014-01-29

    Apsvarstymas specializuotos periferinės anatominės ir fiziologinės sistemos, užtikrinančios informacijos priėmimą ir analizę. Bestuburių ir stuburinių gyvūnų jutimo organų evoliucija. Regos, klausos, pusiausvyros, skonio, lytėjimo, uoslės organų reikšmė.

    pristatymas, pridėtas 2014-11-20

    Bendrasis stuburinių gyvūnų sandaros planas. Atskirų stuburinių, priklausančių skirtingoms klasėms, organų palyginimas. Homologiniai ir susiliejantys organai. Rudimentai ir atavizmai, pereinamosios formos. Embrionų požymių panašumas ir skirtumai.

    santrauka, pridėta 2009 10 02

    bendrosios charakteristikos moterų lytiniai organai, gimdos ir jos priedų sandara ir funkcijos. Gleivinių ir raumenų membranų ypatybės. Gimdos ryšys su pilvaplėve ir jos raiščių aparatu. Kraujo tekėjimas, limfos tekėjimas ir organo inervacija. Kiaušidžių struktūra ir funkcija.

    santrauka, pridėta 2011-09-04

    Bendrosios epitelio charakteristikos ir savybės. Išsami aukštesniųjų stuburinių epitelio klasifikacija: bazinė membrana, odos epitelis. Specializuotos epidermio ląstelės, jų savybės ir funkcijos. Gleivinių epitelis.

    paskaita, pridėta 2010-12-09

    Hibridogeninių stuburinių gyvūnų charakteristikos ir įvairovė. Genetiniai hibridinio nesuderinamumo mechanizmai. Kloniniai stuburiniai gyvūnai, tinklinė specifika. Hibridogeninio stuburinio genomo tyrimas. Lokusui specifinė polimerazės grandininė reakcija.

    baigiamasis darbas, pridėtas 2018-02-02

    Virškinimo proceso samprata ir pagrindinės jo funkcijos. Organų embriogenezė Virškinimo sistema, jos organų sandara ir funkcinė reikšmė: burnos ertmė, ryklė, stemplė, skrandis, plonoji ir storoji žarna, kepenys, tulžies pūslė, kasa.

    Kursinis darbas, pridėtas 2011-05-06

    Žmogaus kvėpavimo organų formavimasis embriono stadijoje. Bronchų medžio vystymasis penktąją embriogenezės savaitę; alveolinio medžio struktūros komplikacija po gimimo. Vystymosi anomalijos: gerklų defektai, tracheosofaginės fistulės, bronchektazės.

pasakyk draugams