VND fiziologijos ir jutimo sistemų istorija. N. Fonsova, V. A. Dubyninas Aukštesnės nervų veiklos ir jutimo sistemų fiziologija. Vestibulinė jutimo sistema

Išleidimo metai: 2009

Žanras: fiziologija

Formatas: DOC

Kokybė: OCR

Apibūdinimas: Vadovėlyje „Sensorinių sistemų ir aukštesniojo nervinio aktyvumo fiziologija“ išsamiai aprašyti neuronų sužadinimo ir slopinimo mechanizmai, sužadinimo laidumas centrinės nervų sistemos nervinėse skaidulose ir sinapsėse, bendra ir specifinė analizatorių fiziologija (informacijos kodavimas analizatoriuose, receptorių sužadinimas, trys analizatorių sekcijos), šiuolaikinės idėjos apie žmogaus BNP (atminties, emocijų ir motyvacijos mechanizmai, pagrindinės psichinės veiklos formos), BNP tipologiniai ypatumai, elgesio reakcijų formavimosi mechanizmai, sistemogenezė, žmogaus BNP ypatumai, miegas ir sapnai, kortikovisceraliniai santykiai.

Ypatinga vadovėlio ypatybė – jame yra originalių (autorių) sąlyginių ir besąlyginių refleksų, instinktų, poreikių ir kt. klasifikacijų, aukštesnės nervinės veiklos ir protinės veiklos apibrėžimų, kurie padės skaitytojui giliau išnagrinėti tam tikrus prieštaringus dalykus. Problemos.
Vadovėlis „Sensorinių sistemų ir aukštesnės nervų veiklos fiziologija“ susideda iš trijų dalių ir priedo.
Pirmoji dalis suteikia trumpas aprašymas analitinė ir sintetinė smegenų veikla, apibrėžiami aukštesnės ir žemesnės nervų veiklos, psichinės veiklos, psichikos ir sąmonės sąvokos, atskleidžiamos sąvokos ir nagrinėjami analizės ir sintezės proceso etapai, smegenų nervinė organizacija. žievėje, aprašyta funkcijų lokalizacija žievėje.
Antrojoje dalyje pateikiamos klasikinės idėjos apie analizatorius pagal I. P. Pavlovo teoriją, taip pat šiuolaikinės idėjos apie bendruosius analizatorių (sensorinių sistemų) veiklos modelius, jų vaidmenį adaptyvioje kūno veikloje, aprašomos individo funkcijos. jutimo sistemos ir kūno analgetinė sistema.
Trečioji (pagrindinė) knygos „Sensorinių sistemų ir aukštesnės nervų veiklos fiziologija“ dalis skirta su aukštesniu nerviniu aktyvumu susijusiems klausimams nagrinėti: pristatomos klasikinės ir šiuolaikinės idėjos apie BNP, atminties mechanizmai, įgimtos ir įgytos veiklos formos, poreikiai, motyvacijos ir emocijos, ypatumai detaliai aprašomi žmogaus psichinė veikla, funkcinės būsenos, miego mechanizmai, elgesio reakcijų organizavimas.
Paraiška yra mokinių praktinio darbo vadovas.

"Sensorinių sistemų fiziologija ir aukštesnė nervų veikla"

Analitinis-sintetinis dozės aktyvumas

Bendrosios nuostatos
Analizės ir sintezės proceso etapai
Neokortekso struktūrinė ir funkcinė organizacija
Funkcijų lokalizavimas smegenų žievėje

Sensorinių sistemų fiziologija
Bendrieji jutiklių sistemų veikimo principai

Sąvokos
Sensorinių sistemų klasifikacija
Sensorinių sistemų struktūrinė ir funkcinė organizacija
Sensorinių sistemų savybės
Informacijos kodavimas jutiminėse sistemose
Sensorinių sistemų veiklos reguliavimas

Sensorinės sistemos

Vizualinė jutimo sistema
1. Mechanizmai, suteikiantys aiškų matymą įvairiomis sąlygomis
2. Spalvų matymas, vaizdo kontrastai ir nuoseklūs vaizdai
Klausos jutimo sistema
1. Struktūrinės ir funkcinės charakteristikos
2. Aukšto, garso intensyvumo ir garso šaltinio vietos suvokimas
Vestibuliarinės ir motorinės (kinestezinės) jutimo sistemos
1. Vestibulinė jutimo sistema
2. Motorinė (kinestetinė) jutimo sistema
Vidinės (visceralinės) jutimo sistemos
Odos jutimo sistemos
1. Temperatūros jutiklių sistema
2. Lytėjimo sistema
Chemorecepcinės jutimo sistemos
1. Skonio jutimo sistema
2. Uoslės jutimo sistema
Nocicepcinė jutimo sistema
1. Struktūrinės ir funkcinės charakteristikos
2. Skausmo rūšys ir jo tyrimo metodai
3. Analgetinė (antinociceptinė) sistema

Sisteminis suvokimo mechanizmas

Istorija. Tyrimo metodai

Reflekso koncepcijos kūrimas. Neurozė ir nervų centras
Idėjų apie BNP plėtojimas
BNP tyrimo metodai

Kūno elgesio ir atminties formos

Įgimtos kūno veiklos formos
Įgytos elgesio formos (mokymasis)
1. Sąlyginių refleksų charakteristikos ir jų reikšmė
2. Sąlyginių refleksų klasifikacija
3. Nervinio audinio plastiškumas
4. Sąlyginių refleksų formavimosi etapai ir mechanizmas
5. Sąlyginių refleksų slopinimas
6. Mokymosi formos
Atmintis
1. bendrosios charakteristikos
2. Trumpalaikė (elektrofiziologinė) atmintis
3. Tarpinė (neurocheminė) atmintis
4. Ilgalaikė (neurostruktūrinė) atmintis
5. Prisiminti ir pamiršti
6. Atskirų smegenų struktūrų vaidmuo formuojant atmintį

BNP tipai ir asmenybės temperamentas

Pagrindinės gyvūnų ir žmonių BNP rūšys
Tipologinės asmenybės variantai vaikams
Pagrindinės nuostatos dėl BNP tipo ir asmenybės temperamento formavimo
Genotipo ir aplinkos įtaka neurofiziologinių procesų raidai ontogenezėje
Genomo vaidmuo plastiniuose nervinio audinio pokyčiuose
Genotipo ir aplinkos vaidmuo formuojant asmenybę

Poreikiai, motyvacijos, emocijos

Poreikiai
Motyvacijos
Emocijos kaip viena iš psichinės veiklos formų

Psichinė veikla

Psichinės veiklos rūšys
Elektrofiziologinės psichinės veiklos koreliacijos
1. Psichinė veikla ir elektroencefalograma
2. Psichinė veikla ir sužadinti potencialai
Žmogaus psichinės veiklos ypatumai
1. Žmogaus veikla ir mąstymas
2. Protinė veikla ir antroji signalizacijos sistema
3. Kalbos raida ontogenezėje
4. Funkcijų ir protinės veiklos lateralizavimas
5. Socialiai determinuota sąmonė
6. Sąmoninga ir pasąmoninga smegenų veikla

Funkcinė organizmo būklė

Kūno funkcinės būklės sampratos ir neuroanatomija
Pabudimas ir miegas. Svajonės
1. Miegas ir sapnai, miego gylio įvertinimas, miego prasmė
2. Pabudimo ir miego mechanizmai
Hipnozė

Elgesio reakcijų organizavimas

Integracinės smegenų veiklos lygiai
Koncepcinis refleksinis lankas
Funkcinė elgesio akto sistema
Pagrindinės smegenų struktūros, užtikrinančios elgesio akto formavimąsi
Neuronų veikla ir elgesys
Judesio valdymo mechanizmai

Seminaras apie sensorinių sistemų fiziologiją, aukštesnę nervinę ir protinę veiklą
Sensorinių sistemų fiziologija

Regėjimo lauko nustatymas
Regėjimo aštrumo nustatymas
Akies apgyvendinimas
Akloji dėmė (Mariotte patirtis)
Spalvų matymo tyrimas
Kritinio mirgėjimo susiliejimo dažnio nustatymas
Stereoskopinis regėjimas. Skirtumas
Žmonių klausos jautrumo gryniems tonams tyrimas (gryno tono audiometrija)
Kaulų ir oro garso laidumo tyrimas
Binaurinė klausa
Odos esteziometrija
Skonio jautrumo slenksčių nustatymas (gustometrija)
Funkcinis liežuvio papilių mobilumas prieš ir po valgio
Odos termoesteziometrija
Uoslės jutimo sistemos jautrumo nustatymas (olfaktometrija)
Vestibuliarinės jutimo sistemos būklės tyrimas naudojant funkcinius žmogaus testus
Diskriminacijos slenksčių nustatymas

Didesnis nervinis ir protinis aktyvumas

Žmogaus mirksėjimo sąlyginio varpo reflekso išsivystymas
Sąlyginio vyzdžio reflekso į varpelį ir žodį „varpas“ formavimas žmonėms
Smegenų žievės bioelektrinio aktyvumo tyrimas – elektroencefalografija
Žmonių trumpalaikės klausos atminties apimties nustatymas
Atminties studijos taikant A.R.Lurijos metodą (10 žodžių)
Vyraujančio atminties tipo nustatymas
Ryšys tarp reaktyvumo ir asmenybės bruožų – ekstraversijos, uždarumo ir neurotiškumo
Verbalinių dirgiklių vaidmuo emocijų atsiradimui
EEG ir autonominių rodiklių pokyčių žmogaus emocinio streso metu tyrimas
Šviesos blyksnio sukelto potencialo parametrų keitimas
Vyraujančio temperamento tipo tyrimas A. Belovo metodu (1971)
Asmens IRR tipo nustatymas (psichomotorine reakcija - taping testas)
Vaizdinio vaizdo semantikos atspindys sužadintų potencialų struktūroje
BNP tipo tyrimas naudojant klausimyną
Tikslo įtaka veiklos rezultatui
Situacinės aferentacijos įtaka veiklos rezultatui
Žmogaus elgesio numatymas, remiantis asmenybės tipo nustatymu
Savanoriško dėmesio stabilumo ir perjungiamumo nustatymas
Vaizduojamojo mąstymo tyrimas naudojant „nereikalingo atmetimo“ testą
Psichinės veiklos tipo nustatymas
Psichinės veiklos tipų tyrimas pagal E. A. Klimovo metodą
Asmens darbingumo vertinimas atliekant darbą, kuriam reikia dėmesio
Asmenybės bruožų nustatymas pagal N. Eysencką
Atminties ir dominuojančios motyvacijos svarba tikslinėje veikloje
Asmenybės bruožų tyrimas, siekiant nustatyti funkcinę smegenų asimetriją
Motorinių asimetrijų nustatymas
Dominuojančios motyvacijos svarba formuojant elgesį
Protinio darbo įtaka širdies ir kraujagyslių sistemos funkciniams rodikliams
Atvirkštinės aferentacijos vaidmuo optimizuojant operatoriaus veiklos režimą kompiuteryje
Dinaminio stereotipo formavimas žmonėms
Įjungta automatinė širdies ir kraujagyslių sistemos rodiklių analizė skirtingi etapai motorinių įgūdžių ugdymas
Operatoriaus mokymosi greičio deterministinėse aplinkose analizė
Mąstymo tyrimas priskiriant frazes prie patarlių
Asmens chronotipo nustatymas
Biologinio ritmo nustatymas
Kompiuterio naudojimas trumpalaikei atminčiai tirti

Siųsti savo gerą darbą žinių bazėje yra paprasta. Naudokite žemiau esančią formą

Studentai, magistrantai, jaunieji mokslininkai, kurie naudojasi žinių baze savo studijose ir darbe, bus jums labai dėkingi.

Paskelbta http://www.allbest.ru/

Rusijos Federacijos švietimo ir mokslo ministerija

Federalinė autonominė valstybė švietimo įstaiga aukštasis profesinis išsilavinimas

"Rusijos valstybinis profesinis pedagoginis universitetas"

Psichologijos ir pedagogikos fakultetas

PPR katedra

Testas

„AUKŠTĖSIOJŲ NERVŲ AKTYVUMO IR JAUTIMO SISTEMŲ FIZIOLOGIJA“

Baigė: studentas gr.

Simanova A.S.

Variantas: Nr.6

Jekaterinburgas

Įvadas

Išvada

Bibliografija

Įvadas

Šiuolaikinė pedagogika remiasi ontogenezės dėsnių žiniomis, o ne tik bendromis sąlygomis, kurių dėka vaikas tampa normalus žmogus, bet ir ypatingomis raidos aplinkybėmis, kurios iškyla atskirais atvejais, vadinamomis individualiu vystymusi. Šios sąlygos apima natūralių organizmo savybių kompleksą: struktūrą ir funkcionavimą, lygį psichinis vystymasis ir jo koordinavimas per švietimą, higienos normas, būtinas organizmo vystymuisi ir funkcionavimui.

Fiziologija yra mokslas, tiriantis organizmo formavimosi modelius ir funkcionavimo ypatumus ontogenezės procese: nuo jo atsiradimo iki pabaigos. gyvenimo ciklas. Su amžiumi susijusi fiziologija, kaip savarankiška fiziologijos mokslo šaka, susiformavo palyginti neseniai - XX amžiaus antroje pusėje ir beveik nuo pat jos atsiradimo momento joje susiformavo dvi kryptys, kurių kiekviena turi savo studijų dalyką. , įskaitant tokią kryptį kaip centrinės fiziologija nervų sistema.

Tikslas bandomasis darbas- atskleisti sąlyginio reflekso laikinųjų ryšių formavimosi teorijų sampratą; taip pat išsamiau apsvarstykite fiziologiją odos jautrumas.

1. Sąlyginio reflekso laikino ryšio susidarymo teorijos

Sąlyginis refleksas – tai organizmo reakcija, įgyta per gyvenimą dėl abejingo (abejingo) dirgiklio derinio su besąlyginiu. Sąlyginio reflekso fiziologinis pagrindas yra laikino ryšio uždarymo procesas. Laikinasis ryšys – tai neurofiziologinių, biocheminių ir ultrastruktūrinių smegenų pokyčių visuma, atsirandanti sąlyginių ir nesąlyginių dirgiklių derinimo procese ir formuojant tam tikrus ryšius tarp įvairių smegenų darinių.

Dirgiklis yra bet koks materialus veiksnys, išorinis ar vidinis, sąmoningas ar nesąmoningas, veikiantis kaip tolesnių kūno būsenų sąlyga. Signalinis dirgiklis (taip pat abejingas) – tai dirgiklis, kuris anksčiau nesukėlė atitinkamos reakcijos, tačiau tam tikromis sąlyginio reflekso susidarymo sąlygomis pradeda ją sukelti. Toks stimulas iš tikrųjų sukelia orientacinį besąlyginį refleksą. Tačiau, pakartotinai kartojant stimuliavimą, orientacinis refleksas pradeda silpti, o vėliau visai išnyksta.

Stimulas yra įtaka, sukelianti dinamiką psichinės būsenos individas (reakcija) ir su ja susijęs kaip priežastis ir pasekmė.

Reakcija – bet koks organizmo atsakas į išorinės ar vidinės aplinkos pasikeitimą, nuo atskiros ląstelės biocheminės reakcijos iki sąlyginio reflekso.

Sąlyginio reflekso stadijos ir mechanizmas

Klasikinio sąlyginio reflekso formavimosi procesas vyksta trimis pagrindiniais etapais:

1. Pregeneralizacijos stadija – tai trumpalaikė fazė, kuriai būdinga ryški sužadinimo koncentracija ir sąlyginių elgesio reakcijų nebuvimas.

2. Apibendrinimo stadija. Tai reiškinys, atsirandantis pradinėse sąlyginio reflekso vystymosi stadijose. Reikiamą reakciją šiuo atveju sukelia ne tik sustiprintas dirgiklis, bet ir kiti, daugiau ar mažiau jam artimi.

3. Specializacijos etapas. Per šį laikotarpį reakcija vyksta tik į signalo dirgiklį ir sumažėja biopotencialų pasiskirstymo tūris. Iš pradžių I. P. Pavlovas manė, kad sąlyginis refleksas susidaro „žievės-subkortikinių formacijų“ lygyje. Vėlesniuose darbuose sąlyginio refleksinio ryšio susidarymą jis aiškino laikino ryšio tarp besąlyginio reflekso žievės centro ir analizatoriaus žievės centro susidarymu. Šiuo atveju pagrindiniai sąlyginio reflekso formavimo mechanizmo ląsteliniai elementai yra smegenų žievės tarpkaliniai ir asociaciniai neuronai, o laikinojo ryšio uždarymas grindžiamas dominuojančios sąveikos tarp sužadintų centrų procesu.

Sąlyginio reflekso formavimo taisyklės

Norint suformuoti sąlyginį refleksą, reikia laikytis šių taisyklių:

1. Abejingas dirgiklis turi būti pakankamai stiprus, kad sužadintų tam tikrus receptorius. Receptorius yra periferinė specializuota analizatoriaus dalis, per kurią išorinio pasaulio ir vidinės kūno aplinkos dirgiklių įtaka paverčiama nervinio sužadinimo procesu. Analizatorius yra nervinis aparatas, atliekantis dirgiklių analizės ir sintezės funkciją. Tai apima receptorių dalį, takus ir analizatoriaus šerdį smegenų žievėje.

Tačiau pernelyg stiprus dirgiklis gali nesukelti sąlyginio reflekso. Pirma, jo veikimas pagal neigiamos indukcijos dėsnį sumažins žievės jaudrumą, o tai lems BR susilpnėjimą, ypač jei besąlyginio stimulo stiprumas buvo mažas. Antra, pernelyg stiprus stimulas gali sukelti slopinimo židinį smegenų žievėje, o ne sužadinimo židinį, kitaip tariant, atitinkamą žievės sritį perkelti į ekstremalaus slopinimo būseną.

2. Abejingas dirgiklis turi būti sustiprintas besąlyginiu dirgikliu ir pageidautina, kad jis būtų šiek tiek prieš jį arba būtų pateikiamas kartu su pastaruoju. Iš pradžių veikiant besąlyginiam dirgikliui, o paskui abejingam, sąlyginis refleksas, jei susiformuoja, dažniausiai išlieka labai trapus. Kai abu dirgikliai įjungiami vienu metu, sąlyginį refleksą sukurti daug sunkiau.

3. Būtina, kad dirgiklis, naudojamas kaip sąlyginis dirgiklis, būtų silpnesnis nei besąlyginis.

4. Sąlyginiam refleksui išsivystyti būtinas ir normalus žievės bei subkortikinių struktūrų funkcionavimas bei reikšmingų patologinių procesų nebuvimas organizme.

5. Sąlyginiam refleksui išsivystyti būtinas stiprių pašalinių dirgiklių nebuvimas.

Nepaisant tam tikrų skirtumų, sąlyginiai refleksai pasižymi šiomis bendromis savybėmis (ypatybėmis):

1. visi sąlyginiai refleksai yra viena iš organizmo adaptacinių reakcijų į besikeičiančias aplinkos sąlygas formų;

2. sąlyginiai refleksai priklauso individualaus gyvenimo metu įgytų refleksinių reakcijų kategorijai ir išsiskiria individualiu specifiškumu;

3. visų tipų sąlyginio reflekso veikla yra įspėjamojo signalo pobūdžio;

4. sąlyginės refleksinės reakcijos formuojasi nesąlyginių refleksų pagrindu; Be sustiprinimo sąlyginiai refleksai laikui bėgant susilpnėja ir slopinami.

Sustiprinimas yra besąlyginis dirgiklis, sukeliantis biologiškai reikšmingą reakciją, jei jis derinamas su išankstiniu indiferentišku dirgikliu, dėl kurio išsivysto klasikinis sąlyginis refleksas. Sustiprinimas, kuris kenkia kūnui, vadinamas neigiamu (bausme). Sustiprinimas maisto pavidalu vadinamas teigiamu (atlygiu).

Sąlyginio reflekso susidarymo mechanizmas

1. E.A.Asratyano teorija. E.A. Asratyanas, tirdamas besąlyginius refleksus, priėjo prie išvados, kad centrinė besąlyginio reflekso lanko dalis nėra vienalytė, ji nepereina per vieną smegenų lygmenį, bet turi daugiapakopę struktūrą, tai yra centrinė dalis. besąlyginis reflekso lankas susideda iš daugybės šakų, kurios praeina per įvairius centrinės nervų sistemos lygius. nugaros smegenys, pailgosios smegenys, smegenų kamienas ir kt.). Be to, aukščiausia lanko dalis eina per smegenų žievę, per šio besąlyginio reflekso žievės reprezentaciją ir personifikuoja atitinkamos funkcijos kortikolizaciją. Hasratyanas taip pat teigė, kad jei signalas ir sustiprinantys dirgikliai sukelia savo besąlyginius refleksus, jie sudaro sąlyginio reflekso neurosubstratą. Iš tiesų sąlyginis dirgiklis nėra absoliučiai abejingas, nes jis pats sukelia tam tikrą besąlyginę refleksinę reakciją - orientacinę, o su dideliu stiprumu šis dirgiklis sukelia besąlygines visceralines ir somatines reakcijas. Orientacijos reflekso lankas taip pat turi daugiapakopę struktūrą su savo žievės vaizdu.

Vadinasi, kai indiferentiškas dirgiklis derinamas su nesąlyginiu (stiprinamuoju), susidaro laikinas ryšys tarp dviejų besąlyginių refleksų (orientacinio ir stiprinamojo) žievės ir subkortikinės šakos, tai yra sąlyginio reflekso susidarymas yra sintezė. du ar daugiau besąlyginių refleksų.

2. Teorija V.S. Rusinova. Remiantis B. S. Rusinovo mokymu, sąlyginis refleksas pirmiausia tampa dominuojančiu, o vėliau sąlyginiu refleksu. Jei sužadinimo židinys sukuriamas naudojant tiesioginę žievės dalies poliarizaciją, sąlyginę refleksinę reakciją gali sukelti bet koks abejingas dirgiklis.

Sąlyginio refleksinio aktyvumo mechanizmas

Tyrimai parodė, kad yra du sąlyginio reflekso veikimo mechanizmai:

1. antstatinis, reguliuojantis smegenų būklę ir sukuriantis tam tikrą nervinių centrų jaudrumo ir veikimo lygį;

2. trigeris, kuris inicijuoja vienokią ar kitokią sąlyginę reakciją.

Ryšys tarp kairiojo ir dešiniojo pusrutulių sąlyginio reflekso vystymosi metu yra vykdomas per corpus callosum, camissures, tarptuberkulinį susiliejimą, keturkampį virvelę ir retikulinį smegenų kamieno formavimąsi. Ląsteliniame ir molekuliniame lygmenyse laikinas ryšys uždaromas naudojant atminties mechanizmus. Sąlyginio reflekso vystymosi pradžioje bendravimas vyksta naudojant trumpalaikės atminties mechanizmus – sužadinimo plitimą tarp dviejų sužadintų žievės centrų. Tada jis tampa ilgalaikis, tai yra, neuronuose vyksta struktūriniai pokyčiai.

Ryžiai. 1. Sąlyginio reflekso lanko su dvišaliu ryšiu diagrama (pagal E.A. Asratyaną): a - žievinis mirksėjimo reflekso centras; 6 -- žievinis maisto reflekso centras; c, d - atitinkamai subkortikiniai mirksėjimo ir maisto refleksų centrai; I -- tiesioginis laikinas ryšys; II - laiko grįžtamasis ryšys

Reflekso lankų schemos: A - dviejų neuronų reflekso lankas; B - trijų neuronų reflekso lankas: 1 - receptorius raumenyse ir sausgyslėse; 1a - receptorius odoje; 2 - aferentinis pluoštas; 2a - stuburo gangliono neuronas; 3 - tarpkalarinis neuronas; 4 - motorinis neuronas; 5 - eferentinis pluoštas; 6 – efektorius (raumenys).

2. Odos jautrumo fiziologija

Odos receptorių paviršius yra 1,5-2 m2. Yra nemažai teorijų apie odos jautrumą. Dažniausias iš jų rodo specifinių receptorių buvimą trims pagrindiniams odos jautrumo tipams: lytėjimo, temperatūros ir skausmo. Remiantis šia teorija, skirtingos odos pojūčių prigimties pagrindas yra impulsų ir aferentinių skaidulų, sužadintų skirtingų odos dirginimų, skirtumai. Pagal adaptacijos greitį odos receptoriai skirstomi į greitus ir lėtus adapterius. Greičiausiai prisitaiko lytėjimo receptoriai, esantys plaukų folikuluose, taip pat Golji kūnai. Prisitaikymą užtikrina kapsulė, nes ji greitai veda ir slopina lėtus slėgio pokyčius. Šios adaptacijos dėka nebejaučiame drabužių spaudimo ir pan.

Žmogaus odoje yra apie 500 000 lytėjimo receptorių. Jaudrumo slenkstis skirtingose kūno vietose yra skirtingas.

1 pav. Odos receptoriai.

Pagrindinis odos ir gleivinių jutimo aparatas paprastai apima:

Receptoriai, esantys šalia plaukų folikulų, suteikiantys prisilietimo pojūtį. Odos plaukai jų atžvilgiu atlieka sverto, suvokiančio lytėjimo dirgiklius, vaidmenį (tokių prietaisų funkcinis atitikmuo yra vibrissae - lytėjimo plaukai, esantys ant kai kurių gyvūnų pilvo ir veido);

Meisnerio kraujo kūneliai, reaguojantys į odos paviršiaus deformaciją vietose, kuriose nėra plaukų, ir laisvos nervų galūnėlės, atliekančios panašią funkciją;

Merkel diskai ir Ruffini kūneliai yra gilesni receptoriai, reaguojantys į spaudimą. Prie polimodalinių mechanoreceptorių priskiriamos ir Krause kolbos, kurios, kaip spėjama, susijusios su temperatūros pokyčių atspindžiu;

Paccini kūneliai apatinėje odos dalyje, reaguojantys į vibracijos stimuliavimą, taip pat tam tikru mastu į spaudimą ir prisilietimą;

Temperatūros receptoriai, kurie perduoda šalčio pojūtį, ir paviršutiniškai išsidėstę receptoriai, sudirgę, atsiranda šilumos pojūčiai. Abu pojūčiai subjektyviai priklauso nuo pradinės odos temperatūros,

Laisvos nervų galūnėlės, susijusios su skausmu (nociceptoriai). Jie taip pat priskiriami tarpininkaujant temperatūrai ir lytėjimo stimuliacijai.

Laikysenos ir judėjimo receptoriai apima:

Raumenų verpstės yra raumenyse esantys receptoriai ir yra dirginami aktyvaus ar pasyvaus raumenų tempimo ir susitraukimo metu;

Golgi organas - sausgyslėse esantys receptoriai suvokia įvairų jų įtempimo laipsnį ir reaguoja tuo metu, kai prasideda judėjimas;

Sąnarių receptoriai, reaguojantys į sąnarių padėties pokyčius vienas kito atžvilgiu. Yra prielaida, kad jų vertinimo „subjektas“ yra kampas tarp kaulų, sudarančių artikuliaciją.

Pagal šiuolaikines koncepcijas epidermyje (viršutiniame odos sluoksnyje) šakojasi skaidulos, kurios suvokia skausmo dirgiklius ir kuo greičiau perduodamos į centrinę nervų sistemą. Po jais yra prisilietimo receptoriai (lytėjimo), giliau – skausmo rezginiai, susiję su kraujagyslėmis, o dar giliau – spaudimas. Šilumos (viršutiniame ir viduriniame pačios odos sluoksniuose) ir šalčio (epidermio) receptoriai yra skirtinguose lygiuose. Apskritai žmogaus oda ir jos raumenų ir kaulų sistema yra didžiulis kompleksinis receptorius – odos kinestetinio analizatoriaus periferinė dalis. Odos receptorių paviršius didžiulis (1,4-2,1 m2).

Aferentinė odos-kinestetinio analizatoriaus stimuliacija atliekama išilgai skaidulų, kurios skiriasi mielinizacijos laipsniu, taigi ir impulso laidumo greičiu.

Skaidulos, kurios daugiausia praleidžia gilų skausmą ir temperatūros jautrumą (labai mažai lytėjimo), patekusios į nugaros smegenis, pereina į priešingą šoninio ir priekinio stulpelio pusę, šiek tiek aukščiau įėjimo taško. Jų kryžminimas vyksta dideliame nugaros smegenų plote, po kurio jie pakyla į thalamus opticus, iš kur prasideda kitas neuronas, nukreipiantis savo procesus į smegenų žievę.

Ryžiai. 2. Lytėjimo jautrumo kelių blokinė schema

Odos jautrumo teorijų yra daug ir jos labai prieštarauja viena kitai. Viena iš labiausiai paplitusių yra idėja apie specifinių receptorių buvimą 4 pagrindiniams odos jautrumo tipams: lytėjimo, terminio, šalčio ir skausmo. Remiantis šia teorija, skirtingas odos pojūčių pobūdis yra pagrįstas impulsų erdvinio ir laiko pasiskirstymo skirtumais aferentinėse skaidulose, kurias sužadina skirtingos odos stimuliacijos rūšys. Pavienių nervų galūnėlių ir skaidulų elektrinio aktyvumo tyrimų rezultatai rodo, kad daugelis jų suvokia tik mechaninius arba temperatūros dirgiklius.

Odos receptorių sužadinimo mechanizmai. Mechaninis dirgiklis sukelia receptorių membranos deformaciją. Dėl to mažėja membranos elektrinė varža ir padidėja jos pralaidumas Na+. Joninė srovė pradeda tekėti per receptoriaus membraną, todėl susidaro receptorių potencialas. Receptoriaus potencialui padidėjus iki kritinio depoliarizacijos lygio, receptoriuose generuojami impulsai, sklindantys pluoštu į centrinę nervų sistemą.

Priėmimo laukas. Taškų rinkinys periferijoje, iš kurio periferiniai dirgikliai įtakoja tam tikrą centrinės nervų sistemos jutimo ląstelę, vadinama receptyviuoju lauku.

Viename recepciniame lauke yra receptoriai, kurie siunčia nervinius impulsus į kitus centrinius neuronus, t.y. atskiri imlūs laukai persidengia. Persidengę imlūs laukai padidina priėmimo ir stimulo lokalizacijos atpažinimo skiriamąją gebą.

Ryšys tarp stimulo intensyvumo ir reakcijos. Yra kiekybinis ryšys tarp stimulo intensyvumo ir atsako, pasireiškiančio veikimo potencialo dažniu. Ta pati priklausomybė apibūdina jutimo neurono jautrumą centrinėje nervų sistemoje. Vienintelis skirtumas yra tas, kad receptorius reaguoja į dirgiklio amplitudę, o centrinis sensorinis neuronas reaguoja į iš receptorių į jį ateinančių veikimo potencialų dažnį.

Centriniams sensoriniams neuronams svarbu ne tiek absoliutus stimulo slenkstis S0, kiek diferencinis, t.y. skirtumo riba. Diferencialinis slenkstis suprantamas kaip minimalus tam tikro stimulo parametro (erdvinio, laiko ir kitų) pokytis, sukeliantis išmatuojamą jutimo neurono šūvio greičio pokytį. Dažniausiai tai labiausiai priklauso nuo dirgiklio stiprumo. Kitaip tariant, kuo didesnis stimulo intensyvumas, tuo didesnis diferencialinis slenkstis, t.y. tuo blogesni dirgiklių skirtumai atpažįstami.

Pavyzdžiui, esant ribotam tam tikro intensyvumo odos spaudimui, skirtumo slenkstis yra lygus slėgio padidėjimui 3%. Tai reiškia, kad bus atpažinti du dirgikliai, kurių intensyvumas absoliučia verte skiriasi 3% ar daugiau. Jei jų intensyvumas skiriasi mažiau nei 3%, tada dirgikliai bus suvokiami kaip identiški. Todėl jei po 100 g krūvio ant rankos uždėsime 110 g apkrovą, tai šį skirtumą galėsime pajusti. Bet jei pirmiausia įdėsite 500 g, o paskui 510 g, tada 10 gramų skirtumas nebus atpažintas, nes jis yra mažesnis nei 3% (ty mažiau nei 15 g) pradinės apkrovos vertės.

Sensacijos prisitaikymas. Jausmo prisitaikymas suprantamas kaip subjektyvaus jautrumo dirgikliui sumažėjimas jo nuolatinio veikimo fone. Atsižvelgiant į adaptacijos greitį ilgai veikiant dirgikliui, dauguma odos receptorių skirstomi į greitai ir lėtai prisitaikančius. Lytėjimo receptoriai, esantys plaukų folikulai, taip pat sluoksniuotus korpusus. Odos mechanoreceptorių adaptacija lemia tai, kad nustojame jausti nuolatinį drabužių spaudimą arba įprantame nešioti kontaktinius lęšius ant akių ragenos.

Taktilinio suvokimo savybės. Odos prisilietimo ir spaudimo pojūtis yra gana tiksliai lokalizuotas, tai yra, žmogus yra susijęs su tam tikra odos paviršiaus vieta. Ši lokalizacija vystoma ir įtvirtinama ontogenezėje dalyvaujant regėjimui ir propriorecepcijai. Absoliutus lytėjimo jautrumas įvairiose odos vietose labai skiriasi: nuo 50 mg iki 10 g. Erdvinė odos paviršiaus diskriminacija, t.y., žmogaus gebėjimas atskirai suvokti prisilietimą prie dviejų gretimų odos taškų, taip pat labai skiriasi įvairiose odos vietose. oda. Ant liežuvio gleivinės erdvinio skirtumo slenkstis yra 0,5 mm, o ant nugaros odos – daugiau nei 60 mm. Šiuos skirtumus daugiausia lemia skirtingi odos jautrių laukų dydžiai (nuo 0,5 mm2 iki 3 cm2) ir jų persidengimo laipsnis.

Temperatūros priėmimas. Žmogaus kūno temperatūra svyruoja gana siaurose ribose, todėl informacija apie aplinkos temperatūrą, būtina termoreguliacijos mechanizmų veikimui, yra ypač svarbi. Termoreceptoriai yra odoje, ragenoje, gleivinėse, taip pat centrinėje nervų sistemoje (pagumburyje). Jie skirstomi į du tipus: šaltuosius ir terminius (jų daug mažiau ir jie guli giliau odoje nei šaltieji). Daugiausia termoreceptorių yra veido ir kaklo odoje. Histologinis termoreceptorių tipas nėra visiškai suprantamas; manoma, kad tai gali būti nemielinizuotos aferentinių neuronų dendritų galūnės.

Termoreceptorius galima suskirstyti į specifinius ir nespecifinius. Pirmuosius sužadina tik temperatūros įtaka, antrieji taip pat reaguoja į mechaninę stimuliaciją. Daugumos termoreceptorių imlūs laukai yra vietiniai. Termoreceptoriai reaguoja į temperatūros pokyčius didindami generuojamų impulsų dažnį, kurie nuolat išlieka per visą stimulo laiką. Impulsų dažnio padidėjimas yra proporcingas temperatūros pokyčiui, o pastovūs impulsai šiluminiams receptoriams stebimi temperatūros diapazone nuo 20 iki 50 ° C, o šalčio receptoriams - nuo 10 iki 41 ° C. Diferencinis termoreceptorių jautrumas yra didelis: pakanka pakeisti temperatūrą 0,2 °C, kad sukeltų ilgalaikius jų impulsų pokyčius.

Tam tikromis sąlygomis šalčio receptorius taip pat gali stimuliuoti šiluma (virš 45 °C). Tai paaiškina ūmų šalčio pojūtį, kai greitai panardinama į karštą vonią. Svarbus veiksnys, lemiantis termoreceptorių, su jais susijusių centrinių struktūrų ir žmogaus pojūčių pastovų aktyvumą, yra absoliuti temperatūros reikšmė. Tuo pačiu pradinis temperatūros pojūčių intensyvumas priklauso nuo odos temperatūros skirtumo ir aktyvaus dirgiklio temperatūros, jo srities ir taikymo vietos. Taigi, jei ranka buvo laikoma 27 °C temperatūros vandenyje, tai pirmą akimirką, kai ranka perkeliama į vandenį, pašildytą iki 25 °C, atrodo šalta, tačiau po kelių sekundžių absoliutaus įvertinimas yra tikras. vandens temperatūra tampa įmanoma.

Ryžiai. 4. Temperatūros jautrumo kelių blokinė diagrama

sąlyginis refleksinis odos jautrumas

Periferiniai nervų jutimo mechanizmai, įskaitant skausmą, yra pagrįsti sudėtinga įvairių nervų struktūrų sąveika. Nocicepcinis (skausmo) impulsas, atsirandantis odos zonų receptoriuose, vykdomas išilgai pirmojo neurono (periferinio neurono), esančio tarpslankstelinių mazgų ląstelėse, aksonais. Pirmojo neurono aksonai nugaros šaknies srityje patenka į nugaros smegenis ir baigiasi ląstelėmis užpakalinis ragas. Reikėtų pažymėti vieną svarbų faktą apie neuronus užpakaliniai ragai nugaros smegenys, taip pat ant talaminių branduolių (Durinyan R.A., 1964) paverčia odos jautrumo ir skausmo aferentines skaidulas, ateinančias iš vidaus organų. Tačiau svarbu, kad tiek somatinės, tiek autonominės aferentinės skaidulos nesibaigtų chaotiškai, o turėtų aiškią somatotopinę organizaciją. Šie duomenys leidžia suprasti nurodyto skausmo kilmę ir padidėjusio odos jautrumo sritis pagal Guesde vidaus organų patologijoje. Antrasis neuronas, centrinis, yra užpakalinio rago srityje. Jo aksonai, susikertantys priekinėje komisūroje, pereina į šoninio stulpelio periferiją ir, kaip spinotalamo fascikulo dalis, pasiekia optinį talamą. Šoninio ir centrinio regėjimo talamo branduolių srityje, kur baigiasi antrojo neurono skaidulos, yra trečiasis neuronas (taip pat centrinis), jungiantis prie smegenų žievės branduolinės zonos užpakalinio centrinio ir parietalinis girias. Dalis antrojo neurono skaidulų baigiasi smegenų kamieno tinklinio darinio ląstelėse, iš kurių trečiojo neurono skaidulos patenka į regos talamą.

Filo- ir ontogenetinio vystymosi procese oda nuo apsauginio kūno dangalo tapo tobulu jutimo organu (Petrovsky B.V. ir Efuni S.N., 1967; Gorev V.P., 1967; Esakov A. I. ir Dmitrieva T. M., 1971 ir kt.). Odos analizatorius yra ypač patogus modelis nervinių procesų apšvitinimui, koncentracijai ir indukcijai tirti (Pshonik A.T., 1939 ir kt.). Nuo seniausių laikų slenkstinės reakcijos buvo svarbios norint suprasti smegenų veiklos mechanizmus, todėl buvo galima ištirti receptorių aparato ir centrinių struktūrų būklę.

Išvada

Aukštesniojo nervinio aktyvumo fiziologija tiria gyvybinius žmogaus organizmo procesus, kurių pagrindas – refleksinė veikla, leidžianti organizmui prisitaikyti prie kintančių aplinkos sąlygų, prisitaikyti prie jų ir tuo išgyventi – t.y. išlaikyti savo gyvenimą ir sveikatą, o tai reiškia ne tik fizinę, bet ir psichinę bei socialinę gerovę.

Aukštesnės nervų veiklos fiziologija yra pagrindinis akademinis mokslas, skirtas plėtoti tokias praktines disciplinas kaip psichologija, pedagogika, medicina, darbo higiena, sportas, treniruotės, mityba ir kt. Aukštesnio nervinio aktyvumo fiziologija ir nervinių procesų savybės lemia ir paaiškina su amžiumi ir individualiais žmogaus elgesio skirtumais nuolat kintančiomis aplinkos sąlygomis.

Literatūra

1. Vaikų ir paauglių anatomija ir fiziologija (su amžiumi susijusiomis savybėmis) / Red. Sapina M. R. - M., 2011 m

2. Kazin E. M. Individualios žmogaus sveikatos pagrindai: pamoka universitetams - M.: Vlados, 2012 m

3. Medvedevas V.I. Psichofiziologinės veiklos optimizavimo problemos - M.: Leidybos centras „Akademija“, 2009 m.

4. Smirnovas V. M. Vaikų ir paauglių neurofiziologija ir aukštesnis nervinis aktyvumas - M., 2011 m.

5. Žmogaus fiziologija / Red. V. M. Pokrovskis - M., 2008 m

Paskelbta Allbest.ru

Panašūs dokumentai

Aukštesnio nervinio aktyvumo tyrimo metodai. Sąlyginio reflekso pavyzdys ir biologinė reikšmė. Nesąlyginių ir sąlyginių refleksų panašumai. Dinaminis stereotipas, galios santykių dėsnis. Sąlyginio reflekso formavimosi mechanizmai (Pagal I. P. Pavlovą).

pristatymas, pridėtas 2015-04-23

Sąlyginio reflekso formavimasis kaip pagrindinis elementarus aukštesnės nervų veiklos veiksmas. Sąlyginių refleksų klasifikacija pagal konkrečias bendrąsias charakteristikas. Sąlyginis refleksų derinimas, n-osios eilės sąlyginiai refleksai. Refleksų formavimosi specifika.

testas, pridėtas 2009-09-22

Funkcinės sistemos, kaip viso organizmo integracijos vieneto, apibrėžimas. Receptoriaus susidarymo veikimo principo aprašymas. Centrinės ir periferinės nervų veiklos santykių svarstymas. Sąlyginis refleksas ir jam būdingos savybės.

santrauka, pridėta 2014-09-27

Aukštesnės nervinės veiklos doktrinos esmė ir istorinis pagrindas, reikšmė raidai šiuolaikinis mokslas. Gyvūnų ir žmonių adaptacinės veiklos formos. Pagrindinės besąlyginio reflekso savybės ir nervinės veiklos kriterijai.

pristatymas, pridėtas 2014-12-01

Aukštesnio nervinio aktyvumo svarba žmogaus gyvenime. Aukštesnės nervų veiklos anatomija, fiziologija ir higiena. Besąlyginiai ir sąlyginiai nerviniai refleksai. Emocijos, atmintis, miegas, prognozės ir pasiūlymai. Aukštesnės nervų veiklos sutrikimai.

santrauka, pridėta 2011-04-14

Audiniai, jų rūšys ir funkcijos. Refleksinis raumenų veiklos pobūdis. Kraujo krešėjimo prasmė, sudėtis ir etapai. Kvėpavimo judesių mechanizmas, jų nervinė ir humoralinė reguliacija. Smegenų skyriai ir jų funkcijos. Sąlyginio reflekso mechanizmas ir sąlygos.

testas, pridėtas 2009-05-16

Reflekso teorijos ir jos principų studijos: materialistinis determinizmas, struktūralizmas, analizė ir sintezė. Reflekso sampratos ypatybės, reikšmė ir vaidmuo organizme. Nervų sistemos kūrimo refleksinis principas. Atsiliepimo principas.

santrauka, pridėta 2011-02-19

Uoslės analizatoriaus struktūra ir pagrindinė funkcija bei skonio suvokimas žuvyje. Tulžies sudėtis ir jos vaidmuo virškinimui. Pagrindinės kepenų funkcijos. Aferentiniai, eferentiniai ir interneuronai. Pagrindiniai žuvų sužadinimo, slopinimo ir dirginimo požymiai.

testas, pridėtas 2010-01-16

Pavlovo vaidmuo kuriant aukštesnės nervų veiklos doktriną, aiškinantis aukštesnes gyvūnų ir žmonių smegenų funkcijas. Pagrindiniai laikotarpiai mokslinę veiklą mokslininkas: tyrinėja kraujotakos, virškinimo, aukštesnės nervų veiklos fiziologijos sritis.

santrauka, pridėta 2010-04-21

Anatomija ir fiziologija kaip mokslai. Vidinės aplinkos, nervų ir kraujotakos sistemų vaidmuo transformuojant ląstelių poreikius į viso organizmo poreikius. Funkcinės organizmo sistemos, jų reguliavimas ir savireguliacija. Žmogaus kūno dalys, kūno ertmės.

Rusijos Federacijos švietimo ir mokslo ministerija

Federalinė valstybinė autonominė aukštojo profesinio mokymo įstaiga

"Rusijos valstybinis profesinis pedagoginis universitetas"

Psichologijos ir pedagogikos fakultetas

PPR katedra

Testas

„AUKŠTĖSIOJŲ NERVŲ AKTYVUMO IR JAUTIMO SISTEMŲ FIZIOLOGIJA“

Baigė: studentas gr.

Simanova A.S.

Variantas: Nr.6

Jekaterinburgas

Įvadas

1. Sąlyginio reflekso laikino ryšio susidarymo teorijos

2.Odos jautrumo fiziologija

Išvada

Bibliografija

Įvadas

Šiuolaikinė pedagogika remiasi ontogenezės dėsnių žiniomis ne tik bendromis sąlygomis, kurių dėka vaikas tampa normaliu žmogumi, bet ir ypatingomis raidos aplinkybėmis, kurios iškyla atskirais atvejais, vadinamomis individualiu vystymusi. Šios sąlygos apima natūralių organizmo savybių kompleksą: sandarą ir funkcionavimą, psichikos išsivystymo lygį ir jo koordinavimą per išsilavinimą, higienos normas, būtinas organizmo vystymuisi ir funkcionavimui.

Fiziologija yra mokslas, tiriantis organizmo formavimosi dėsningumus ir jo funkcionavimo ypatybes ontogenezės procese: nuo jo atsiradimo momento iki gyvavimo ciklo pabaigos. Su amžiumi susijusi fiziologija, kaip savarankiška fiziologijos mokslo šaka, susiformavo palyginti neseniai - XX amžiaus antroje pusėje ir beveik nuo pat jos atsiradimo momento joje susiformavo dvi kryptys, kurių kiekviena turi savo studijų dalyką. , įskaitant tokią kryptį kaip centrinės nervų sistemos fiziologija.sistemos.

Testo tikslas – atskleisti sąlyginio reflekso laikinųjų ryšių formavimosi teorijų sampratą; taip pat išsamiau apsvarstyti odos jautrumo fiziologiją.

1.Sąlyginio reflekso laikino ryšio susidarymo teorijos

Stimulas – tai įtaka, lemianti individo psichinių būsenų (reakcijos) dinamiką ir susijusi su ja kaip priežastimi ir pasekme.

Reakcija – bet koks organizmo atsakas į išorinės ar vidinės aplinkos pasikeitimą, nuo atskiros ląstelės biocheminės reakcijos iki sąlyginio reflekso.

Sąlyginio reflekso stadijos ir mechanizmas

Klasikinio sąlyginio reflekso formavimosi procesas vyksta trimis pagrindiniais etapais:

Pregeneralizacijos stadija yra trumpalaikė fazė, kuriai būdinga ryški sužadinimo koncentracija ir sąlyginių elgesio reakcijų nebuvimas.

Apibendrinimo stadija. Tai reiškinys, atsirandantis pradinėse sąlyginio reflekso vystymosi stadijose. Reikiamą reakciją šiuo atveju sukelia ne tik sustiprintas dirgiklis, bet ir kiti, daugiau ar mažiau jam artimi.

Specializacijos etapas. Per šį laikotarpį reakcija vyksta tik į signalo dirgiklį ir sumažėja biopotencialų pasiskirstymo tūris. Iš pradžių I. P. Pavlovas manė, kad sąlyginis refleksas susidaro „žievės-subkortikinių formacijų“ lygyje. Vėlesniuose darbuose sąlyginio refleksinio ryšio susidarymą jis aiškino laikino ryšio tarp besąlyginio reflekso žievės centro ir analizatoriaus žievės centro susidarymu. Šiuo atveju pagrindiniai sąlyginio reflekso formavimo mechanizmo ląsteliniai elementai yra smegenų žievės tarpkaliniai ir asociaciniai neuronai, o laikinojo ryšio uždarymas grindžiamas dominuojančios sąveikos tarp sužadintų centrų procesu.

Sąlyginio reflekso formavimo taisyklės

Norint suformuoti sąlyginį refleksą, reikia laikytis šių taisyklių:

Abejingas dirgiklis turi būti pakankamai stiprus, kad sužadintų tam tikrus receptorius. Receptorius yra periferinė specializuota analizatoriaus dalis, per kurią išorinio pasaulio ir vidinės kūno aplinkos dirgiklių įtaka paverčiama nervinio sužadinimo procesu. Analizatorius yra nervinis aparatas, atliekantis dirgiklių analizės ir sintezės funkciją. Tai apima receptorių dalį, takus ir analizatoriaus šerdį smegenų žievėje.

Abejingas dirgiklis turi būti sustiprintas besąlyginiu dirgikliu, ir pageidautina, kad jis būtų šiek tiek prieš jį arba būtų pateikiamas kartu su pastaruoju. Iš pradžių veikiant besąlyginiam dirgikliui, o paskui abejingam, sąlyginis refleksas, jei susiformuoja, dažniausiai išlieka labai trapus. Kai abu dirgikliai įjungiami vienu metu, sąlyginį refleksą sukurti daug sunkiau.

Būtina, kad dirgiklis, naudojamas kaip sąlyginis dirgiklis, būtų silpnesnis nei besąlyginis.

Norint sukurti sąlyginį refleksą, taip pat būtinas normalus žievės ir subkortikinių struktūrų funkcionavimas ir reikšmingų patologinių procesų nebuvimas organizme.

Norint sukurti sąlyginį refleksą, būtinas stiprių pašalinių dirgiklių nebuvimas.

Nepaisant tam tikrų skirtumų, sąlyginiai refleksai pasižymi šiomis bendromis savybėmis (ypatybėmis):

Visi sąlyginiai refleksai yra viena iš organizmo adaptacinių reakcijų į besikeičiančias aplinkos sąlygas formų;

Sąlyginiai refleksai priklauso individualaus gyvenimo metu įgytų refleksinių reakcijų kategorijai ir išsiskiria individualiu specifiškumu;

Visų tipų sąlyginio reflekso aktyvumas yra įspėjamasis signalas;

Sąlyginės refleksinės reakcijos formuojasi besąlyginių refleksų pagrindu; Be sustiprinimo sąlyginiai refleksai laikui bėgant susilpnėja ir slopinami.

Sąlyginio reflekso susidarymo mechanizmas

E. A. Asratyano teorija. E.A. Asratyanas, tirdamas besąlyginius refleksus, priėjo prie išvados, kad centrinė besąlyginio reflekso lanko dalis nėra vienalytė, ji nepereina per vieną smegenų lygmenį, bet turi daugiapakopę struktūrą, tai yra centrinė dalis. besąlyginis reflekso lankas susideda iš daugybės šakų, einančių per įvairius centrinės nervų sistemos lygius (stuburo smegenis, pailgąsias smegenų dalis, stiebo dalis ir kt.). Be to, aukščiausia lanko dalis eina per smegenų žievę, per šio besąlyginio reflekso žievės reprezentaciją ir personifikuoja atitinkamos funkcijos kortikolizaciją. Hasratyanas taip pat teigė, kad jei signalas ir sustiprinantys dirgikliai sukelia savo besąlyginius refleksus, jie sudaro sąlyginio reflekso neurosubstratą. Iš tiesų sąlyginis dirgiklis nėra absoliučiai abejingas, nes jis pats sukelia tam tikrą besąlyginę refleksinę reakciją - orientacinę, o su dideliu stiprumu šis dirgiklis sukelia besąlygines visceralines ir somatines reakcijas. Orientacijos reflekso lankas taip pat turi daugiapakopę struktūrą su savo žievės vaizdu.

Teorija V.S. Rusinova. Remiantis B. S. Rusinovo mokymu, sąlyginis refleksas pirmiausia tampa dominuojančiu, o vėliau sąlyginiu refleksu. Jei sužadinimo židinys sukuriamas naudojant tiesioginę žievės dalies poliarizaciją, sąlyginę refleksinę reakciją gali sukelti bet koks abejingas dirgiklis.

Sąlyginio refleksinio aktyvumo mechanizmas

Tyrimai parodė, kad yra du sąlyginio reflekso veikimo mechanizmai:

Superstruktūrinis, reguliuojantis smegenų būklę ir sukuriantis tam tikrą nervų centrų jaudrumo ir veikimo lygį;

Trigeris, kuris inicijuoja vienokią ar kitokią sąlyginę reakciją.

Ryžiai. 1. Sąlyginio reflekso lanko su dvišaliu ryšiu diagrama (pagal E.A. Asratyaną): a - žievinis mirksėjimo reflekso centras; 6 - žievės maisto reflekso centras; c, d - atitinkamai subkortikiniai mirksėjimo ir maisto refleksų centrai; I - tiesioginis laikinas ryšys; II – laiko grįžtamasis ryšys

Odos jautrumo fiziologija

Žmogaus odoje yra apie 500 000 lytėjimo receptorių. Jaudrumo slenkstis skirtingose kūno vietose yra skirtingas.

1 pav. Odos receptoriai.

Pagrindinis odos ir gleivinių jutimo aparatas paprastai apima:

šalia plaukų folikulų esantys receptoriai, suteikiantys prisilietimo pojūtį. Odos plaukai jų atžvilgiu atlieka sverto, suvokiančio lytėjimo dirgiklius, vaidmenį (tokių prietaisų funkcinis atitikmuo yra vibrissae - lytėjimo plaukai, esantys ant kai kurių gyvūnų pilvo ir veido);

Meisnerio kraujo kūneliai, reaguojantys į odos paviršiaus deformaciją vietose, kuriose nėra plaukų, ir laisvos nervų galūnės, atliekančios panašią funkciją;

Paccini kūneliai apatinėje odos dalyje, reaguojantys į vibracijos stimuliavimą, taip pat tam tikru mastu į spaudimą ir prisilietimą;

temperatūros receptorius, kurie perduoda šalčio pojūtį, ir paviršutiniškai išsidėsčiusius receptorius, dirginant, atsiranda šilumos pojūčiai. Abu pojūčiai subjektyviai priklauso nuo pradinės odos temperatūros,

laisvos nervų galūnėlės, susijusios su skausmu (nociceptoriai). Jie taip pat priskiriami tarpininkaujant temperatūrai ir lytėjimo stimuliacijai.

raumenų verpstės – receptoriai, esantys raumenyse ir dirginami aktyvaus ar pasyvaus raumenų tempimo ir susitraukimo metu;

Golgi organas - sausgyslėse esantys receptoriai suvokia įvairų jų įtempimo laipsnį ir reaguoja tuo metu, kai prasideda judėjimas;

sąnarių receptoriai, kurie reaguoja į sąnarių padėties pokyčius vienas kito atžvilgiu. Yra prielaida, kad jų vertinimo „subjektas“ yra kampas tarp kaulų, sudarančių artikuliaciją.

Aferentinė odos-kinestetinio analizatoriaus stimuliacija atliekama išilgai skaidulų, kurios skiriasi mielinizacijos laipsniu, taigi ir impulso laidumo greičiu.

Ryžiai. 2. Lytėjimo jautrumo kelių blokinė schema

Priėmimo laukas. Taškų rinkinys periferijoje, iš kurio periferiniai dirgikliai įtakoja tam tikrą centrinės nervų sistemos jutimo ląstelę, vadinama receptyviuoju lauku.

Sensacijos prisitaikymas. Jausmo prisitaikymas suprantamas kaip subjektyvaus jautrumo dirgikliui sumažėjimas jo nuolatinio veikimo fone. Atsižvelgiant į adaptacijos greitį ilgai veikiant dirgikliui, dauguma odos receptorių skirstomi į greitai ir lėtai prisitaikančius. Greičiausiai prisitaiko lytėjimo receptoriai, esantys plaukų folikuluose, taip pat ir lameliniai kūnai. Odos mechanoreceptorių adaptacija lemia tai, kad nustojame jausti nuolatinį drabužių spaudimą arba įprantame nešioti kontaktinius lęšius ant akių ragenos.

Taktilinio suvokimo savybės. Odos prisilietimo ir spaudimo pojūtis yra gana tiksliai lokalizuotas, tai yra, žmogus yra susijęs su tam tikra odos paviršiaus vieta. Ši lokalizacija vystoma ir įtvirtinama ontogenezėje dalyvaujant regėjimui ir propriorecepcijai. Absoliutus lytėjimo jautrumas įvairiose odos vietose labai skiriasi: nuo 50 mg iki 10 g. Erdvinė odos paviršiaus diskriminacija, t.y., žmogaus gebėjimas atskirai suvokti prisilietimą prie dviejų gretimų odos taškų, taip pat labai skiriasi įvairiose odos vietose. oda. Ant liežuvio gleivinės erdvinio skirtumo slenkstis yra 0,5 mm, o ant nugaros odos - daugiau nei 60 mm. Šiuos skirtumus daugiausia lemia skirtingi odos jautrių laukų dydžiai (nuo 0,5 mm2 iki 3 cm2) ir jų persidengimo laipsnis.

Termoreceptorius galima suskirstyti į specifinius ir nespecifinius. Pirmuosius sužadina tik temperatūros įtaka, antrieji taip pat reaguoja į mechaninę stimuliaciją. Daugumos termoreceptorių imlūs laukai yra vietiniai. Termoreceptoriai reaguoja į temperatūros pokyčius didindami generuojamų impulsų dažnį, kurie nuolat išlieka per visą stimulo laiką. Impulsų dažnio didėjimas yra proporcingas temperatūros pokyčiui, o pastovūs impulsai šiluminiams receptoriams stebimi temperatūrų diapazone nuo 20 iki 50 °C, o šalčio receptoriams - nuo 10 iki 41 °C. Diferencinis termoreceptorių jautrumas yra didelis: pakanka pakeisti temperatūrą 0,2 °C, kad sukeltų ilgalaikius jų impulsų pokyčius.

Ryžiai. 4. Temperatūros jautrumo kelių blokinė diagrama

sąlyginis refleksinis odos jautrumas

Periferiniai nervų jutimo mechanizmai, įskaitant skausmą, yra pagrįsti sudėtinga įvairių nervų struktūrų sąveika. Nocicepcinis (skausmo) impulsas, atsirandantis odos zonų receptoriuose, vykdomas išilgai pirmojo neurono (periferinio neurono), esančio tarpslankstelinių mazgų ląstelėse, aksonais. Pirmojo neurono aksonai nugaros šaknies srityje patenka į nugaros smegenis ir baigiasi nugaros rago ląstelėse. Reikėtų pažymėti vieną svarbų faktą, kad nugaros smegenų nugarinių ragų neuronuose, taip pat talaminiuose branduoliuose (Durinyan R.A., 1964) virsta aferentinės odos jautrumo ir skausmo aferentinės skaidulos, ateinančios iš vidaus organų. Tačiau svarbu, kad tiek somatinės, tiek autonominės aferentinės skaidulos nesibaigtų chaotiškai, o turėtų aiškią somatotopinę organizaciją. Šie duomenys leidžia suprasti nurodyto skausmo kilmę ir padidėjusio odos jautrumo sritis pagal Guesde vidaus organų patologijoje. Antrasis neuronas, centrinis, yra užpakalinio rago srityje. Jo aksonai, susikertantys priekinėje komisūroje, pereina į šoninio stulpelio periferiją ir, kaip spinotalamo fascikulo dalis, pasiekia optinį talamą. Šoninio ir centrinio regėjimo talamo branduolių srityje, kur baigiasi antrojo neurono skaidulos, yra trečiasis neuronas (taip pat centrinis), jungiantis prie smegenų žievės branduolinės zonos užpakalinio centrinio ir parietalinis girias. Dalis antrojo neurono skaidulų baigiasi smegenų kamieno tinklinio darinio ląstelėse, iš kurių trečiojo neurono skaidulos patenka į regos talamą.

Išvada

Literatūra

1.Vaikų ir paauglių anatomija ir fiziologija (su amžiumi susijusiomis savybėmis) / Red. Sapina M. R. - M., 2011 m

2.Kazin E. M. Individualios žmogaus sveikatos pagrindai: vadovėlis universitetams - M.: Vlados, 2012 m.

.Medvedevas V.I. Psichofiziologinės veiklos optimizavimo problemos - M.: Leidybos centras „Akademija“, 2009 m.

.Smirnovas V. M. Vaikų ir paauglių neurofiziologija ir aukštesnis nervinis aktyvumas - M., 2011 m.

.Žmogaus fiziologija / Red. V. M. Pokrovskis - M., 2008 m

Siųsti savo gerą darbą žinių bazėje yra paprasta. Naudokite žemiau esančią formą

Studentai, magistrantai, jaunieji mokslininkai, kurie naudojasi žinių baze savo studijose ir darbe, bus jums labai dėkingi.

Paskelbta http://www.allbest.ru/

SANTRAUKA

fiziologijaBNPir jutimo sistemos

1. Požiūrio į aukštesnę nervinę veiklą raidos istorija. Aukštosios nervų veiklos fiziologijos dalykas ir uždaviniai. Elgesio ir smegenų tyrimo metodai.

2.Refleksinio aktyvumo teorijos pagrindai.

3. Bendrieji sąlyginių refleksų požymiai ir rūšys. Sąlyginių refleksų išsivystymo sąlygos. Sąlyginiai refleksai paprastiems ir sudėtingiems dirgikliams. Sąlyginiai aukštesnių laipsnių refleksai.

4.Funkcinis laikino ryšio uždarymo pagrindas. Dominuojantis ir sąlyginis refleksas.

5. Sąlyginių refleksų slopinimas.

6. Besąlyginiai refleksai ir jų klasifikacija. Instinktai. Orientavimosi refleksas.

7.Nervinių procesų judėjimas išilgai smegenų žievės. Dinamiškas stereotipas.

8.Žmogaus aukštesnės nervinės veiklos ypatumai. Pusrutulių vaidmuo pirmosios ir antrosios signalizacijos sistemose.

9. Kalbos raida ontogenezėje.

10. Gyvūnų ir žmonių aukštesnės nervinės veiklos rūšys pagal I.P. Pavlova.

11. Tipologinės asmenybės variantai suaugusiems ir vaikams.

12. Genotipo ir aplinkos vaidmuo formuojant BNP tipą ir charakterį.

13. Funkcinių būsenų samprata ir jų rodikliai.

14. Funkcinis miego vaidmuo. Miego mechanizmai. Sapnai, hipnozė.

15. Stresas. Apibrėžimas, raidos etapai.

16. Ankstyvųjų ir paauglių vaikų BNP ypatumai.

17. Brandaus ir pagyvenusio žmogaus BNP ypatumai.

18.Smegenų funkciniai blokai.

19. Funkcinės sistemos samprata.

20. Funkcinė elgesio akto sistema.

21.Eksperimentinių neurozių gavimo metodai. Neurotinių sutrikimų ir psichologinių savybių ryšys.

22.Žmogaus aukštesnės nervinės veiklos sutrikimai.

23. Sensorinės sistemos samprata. Analizatorių struktūrinis ir funkcinis organizavimas. Analizatorių savybės.

24.Vizualinis analizatorius.

25.Klausos analizatorius.

26.Vestibuliniai, motoriniai analizatoriai.

27.Odos ir vidaus analizatoriai.

28.Skanumo ir uoslės analizatoriai.

29. Skausmo analizatorius.

30. Mokymosi formos

1. Požiūrio į aukštesnę nervinę veiklą raidos istorija. Aukštosios nervų veiklos fiziologijos dalykas ir uždaviniai. Meh Elgesio ir smegenų tyrimo metodai

Gamtos mokslų sėkmė jau seniai sudarė prielaidas atskleisti psichinių reiškinių prigimtį. Tačiau moksle ilgą laiką dominavo religinės ir mistinės idėjos apie bekūnę „sielą“, valdžią kūnui. Todėl didysis prancūzų mokslininkas Renė Dekartas (1596-1650), paskelbęs reflekso (Dekarto lanko) principą – atspindintį veiksmą kaip smegenų veiklos būdą, sustojo pusiaukelėje, nedrįsdamas jo išplėsti iki pasireiškimo. psichinė sfera. Tokį drąsų žingsnį po 200 metų žengė „rusų fiziologijos tėvas“ Ivanas Michailovičius Sechenovas (1829–1905).

1863 metais I.M. Sechenovas paskelbė darbą pavadinimu „Smegenų refleksai“. Jame jis pateikė įtikinamų psichinės veiklos refleksinio pobūdžio įrodymų, nurodydamas, kad ne vienas įspūdis, nei viena mintis nekyla savaime, kad priežastis yra kokios nors priežasties veikimas – fiziologinis dirgiklis. Jis rašė, kad įvairiausi išgyvenimai, jausmai, mintys galiausiai sukelia tam tikrą atsaką.

Pasak I.M. Sechenov, smegenų refleksai susideda iš trijų dalių. Pirmoji, pradinė, grandis – išorinių poveikių sukeltas sužadinimas jutimo organuose. Antroji, centrinė grandis yra smegenyse vykstantys sužadinimo ir slopinimo procesai. Jų pagrindu atsiranda psichiniai reiškiniai (pojūčiai, idėjos, jausmai ir kt.). Trečioji, paskutinė grandis – žmogaus judesiai ir veiksmai, t.y. jo elgesys. Visos šios jungtys yra tarpusavyje susijusios ir sąlyginės.

„Smegenų refleksai“ Sečenovo laikais buvo gerokai pranašesni už mokslo raidą. Todėl kai kuriais atžvilgiais jo mokymas išliko puiki hipotezė ir nebuvo baigtas.

I.M. idėjų tęsėjas. Sechenovas tapo kitu Rusijos mokslo genijumi - Ivanu Petrovičiu Pavlovu (1849-1936). Jis išsivystė mokslinis metodas, kurios pagalba buvo galima prasiskverbti į gyvūnų ir žmonių smegenų paslaptis. Jis sukūrė besąlyginių ir sąlyginių refleksų doktriną. Tyrimą atliko I.P. Pavlovo darbai kraujotakos ir virškinimo srityje atvėrė kelią perėjimui prie sudėtingiausios organizmo funkcijos – psichinės veiklos – fiziologinio tyrimo.

GND fiziologijos dalykas – objektyvus smegenų psichinės veiklos materialaus substrato tyrimas ir šių žinių panaudojimas sprendžiant praktines žmogaus sveikatos ir aukšto darbingumo palaikymo bei elgesio valdymo problemas.

MetodaifiziologijaBNP

Objektyvus sąlyginių refleksų tyrimas leido sukurti papildomus aukštesnės nervų veiklos procesų tyrimo ir lokalizavimo metodus. Iš jų dažniausiai naudojami šie metodai.

Galimybė formuoti sąlyginius refleksus skirtingos formos dirgikliai.

Ontogenetinis sąlyginių refleksų tyrimas. Sudėtingo gyvūnų elgesio tyrimas įvairaus amžiaus, galima nustatyti, kas šiuo elgesiu įgyta, o kas įgimta. Filogenetinis sąlyginių refleksų tyrimas. Lyginant sąlyginius refleksus skirtingų išsivystymo lygių gyvūnams, galima nustatyti, kokiomis kryptimis vyksta aukštesnio nervinio aktyvumo raida.

Ekologinis sąlyginių refleksų tyrimas. Gyvūno gyvenimo sąlygų tyrimas gali būti geras būdas atskleisti jo aukštesnės nervinės veiklos ypatybių kilmę.

Elektrinių sąlyginio refleksinio reaktyvumo rodiklių naudojimas. Nervinių ląstelių aktyvumą smegenyse lydi elektrinių potencialų atsiradimas jose, iš kurių tam tikru mastu galima spręsti apie nervinių procesų – sąlyginių refleksinių veiksmų grandžių – pasiskirstymo kelius ir savybes.

Tiesioginis smegenų nervinių struktūrų dirginimas. Šis metodas leidžia įsiterpti į natūralią sąlyginio reflekso tvarką ir ištirti atskirų jo grandžių darbą.

Farmakologinis poveikis sąlyginiams refleksams. Skirtingos medžiagos skirtingai veikia nervų ląstelių veiklą. Tai leidžia ištirti sąlyginių refleksų priklausomybę nuo jų veiklos pokyčių.

Eksperimentinės sąlyginio refleksinio aktyvumo patologijos sukūrimas. Kontroliuojamas fizinis atskirų smegenų dalių sunaikinimas leidžia ištirti jų vaidmenį formuojant ir palaikant sąlyginius refleksus.

Sąlyginio refleksinio aktyvumo procesų modeliavimas. rezultatus matematinė analizė sudaryti pagrindą spręsti apie sąlyginių ryšių formavimosi modelius ir modelio eksperimento metu numatyti sąlyginio reflekso susidarymo galimybę su tam tikra sąlyginių ir nesąlyginių dirgiklių derinių tvarka.

Psichikos ir fiziologinės apraiškos VED procesai. Tokie palyginimai naudojami tiriant aukštesnes žmogaus smegenų funkcijas. Neurofiziologiniams procesams, kuriais grindžiami dėmesio, mokymosi, atminties ir kt., buvo tiriami atitinkami metodai.

didesnio nervinio aktyvumo refleksas

2. Pagrindairefleksinio aktyvumo teorijos

Pagrindinis nervų sistemos struktūrinis ir funkcinis vienetas yra nervinė ląstelė su visais jos procesais – neuronas, o pagrindinis nervų sistemos veikimo mechanizmas yra refleksas. Refleksas yra nervų centrų reakcija į receptorių dirginimą. I. P. Pavlovas refleksą apibrėžia kaip „nervinį ryšį tarp išorinės aplinkos veiksnių, suvokiamų gyvūnų (ir žmogaus) receptorių su tam tikra kūno veikla“. Šis apibrėžimas, pirma, patvirtina poziciją apie organizmo ir išorinės aplinkos vienovę, antra, poziciją apie reflekso reflekso funkciją – kad „pirmoji kiekvieno gyvūnų ir žmonių veiksmo priežastis slypi už jo ribų“ (I.M. Sechenovas).

Refleksinio aktyvumo sąvoka apima žemesnę ir aukštesnę nervinę veiklą. Anatominis apatinės nervinės veiklos substratas yra: vidurinės smegenys, užpakalinės smegenys (smegenėlės, tiltas), pailgosios smegenys ir nugaros smegenys. Ji daugiausia atsakinga už kūno dalių tarpusavio ryšį ir integraciją. Šios refleksinio aktyvumo formos iš dalies aprašytos ankstesniuose skyriuose, kuriuose aptarėme virškinimo organų autonominį refleksinį reguliavimą, širdies ir kraujagyslių veiklą, šlapinimąsi, medžiagų apykaitos procesus ir kt. Tolesniuose skyriuose bus papildytas apatinės nervų veiklos aprašymas. su somatiniais refleksais, kurių dėka išorinio pasaulio dirgiklių suvokimas ir gyvūnų bei žmonių judesių įgyvendinimas.

Anatominis aukštesnio nervinio aktyvumo substratas yra alkanų smegenų smegenų žievė ir arčiausiai jos esanti požievė (striatumas, regos kalvelės, subtuberkulinė sritis). Didesnis nervinis aktyvumas susideda iš: 1) įgimtų kompleksinių elgesio formų, vadinamų instinktais arba kompleksiniais besąlyginiais refleksais; 2) individualus aukštesnis nervinis aktyvumas, įgytas kiekvieno individo gyvenime – sąlyginiai refleksai.

Sudėtingiausi besąlyginiai refleksai tarnauja sudėtingoms kūno veiklos formoms: maisto paieškai (maisto instinktas), žalingų dalykų pašalinimui (gynybinis instinktas), dauginimuisi (seksualiniai ir tėvų instinktai) ir kitoms sudėtingoms įgimtos nervų veiklos formoms. Šiuos sudėtingus refleksus sukelia tam tikri dirgikliai, kurių skaičius labai ribotas ir užtikrina žmogaus egzistavimą tik viduje ankstyva vaikystė, su tėvų globa ir jų nepakanka, kad būtų galima nustatyti savarankišką gyvūnų ir žmonių egzistavimą. Įgytos refleksinės reakcijos – sąlyginiai refleksai – atsiranda „po gimimo, individualiame gyvūnų ir žmonių gyvenime, priklausomai nuo išorinės aplinkos, ir sudaro individualių refleksinių reakcijų fondą, kuris nuolat kinta, veikiant patyrimui. Sąlyginiai refleksai pritaiko instinktyvų kūno veiklą prie nuolat kintančių išorinės aplinkos sąlygų ir suteikia žmogui vis besiplečiančią ir neribotą galimybę prisitaikyti prie išorinio pasaulio ir jame orientuotis. Sąlyginių refleksų sąvoka taip pat apima aukštesnio nervinio aktyvumo formas, kurios būdingos žmonėms. Anot I. P. Pavlovo, jie sudaro specifiškai žmogiškąjį, aukštesnįjį mąstymą, kuris pirmiausia sukuria visuotinį žmogiškąjį empirizmą, o galiausiai – mokslą – įrankį aukščiausiam žmogaus orientavimuisi jį supančiame pasaulyje ir savyje. Anot I. P. Pavlovo, gamtos mokslą kūrusios ir kuriančios žmogaus smegenys pačios tampa šio gamtos mokslo objektu. Šias nuostatas puikiai numatė I. M. Sechenovas savo darbe, kuris suvaidino svarbų vaidmenį: „Smegenų refleksai“ (1863). Sechenovas iškėlė tezę, kad visos žmogaus nervinės veiklos formos ir jo mąstymas yra refleksai: „Ar vaikas juokiasi pamatęs žaislą, ar nusišypso Garibaldis, kai yra persekiojamas dėl perdėtos meilės tėvynei, ar mergina dreba Pirmoji mintis apie meilę, ar ji kuria, Niutonas parašė pasaulio dėsnius ir parašė juos ant popieriaus – visur galutinis veiksmas yra raumenų judėjimas. Grįsdamas savo pozicijas šiuolaikinės fiziologijos faktais, ypač jo atrastais nervinės veiklos dėsniais (centrinis slopinimas, sumavimas), I.M. Sechenovas teigė, kad žmogaus mintis yra refleksas, bet tik refleksas su nupjauta, slopinančia pabaiga.

I. M. Sechenovo puikaus įžvalgumo eksperimentinį pagrindimą pateikė I. P. Pavlovas savo sąlyginių refleksų doktrinoje. visų pirma nuostatos dėl antrosios, konkrečiai žmonių signalizacijos sistemos. Antroji signalizacijos sistema, kuri, palyginti su gyvūnais, yra priedas prie pirmosios signalizacijos sistemos, būdingos gyvūnams ir žmonėms, yra žmogaus kalba, žmogaus žodinė veikla. Jis įvedė naują principą į smegenų pusrutulių darbą - leido abstrahuotis nuo tiesioginės tikrovės plačiai apibendrinant pirmuosius tikrovės signalus, kuriuos mes patiriame kaip pojūčius ir idėjas apie konkrečius išorinio pasaulio objektus ir reiškinius. Žmogaus pažintinės veiklos ir mąstymo sėkmė įtvirtinama kalboje ir taip suteikiama galimybė plačiai keistis patirtimi.

3. Bendrieji sąlyginių refleksų požymiai ir rūšys. Sąlyginių refleksų išsivystymo sąlygos. Sąlyginiai refleksai paprastiems ir sudėtingiems dirgikliams. Mes aukštesnių laipsnių psichiniai refleksai

Vienas iš pagrindinių elementarių aukštesnės nervų veiklos aktų yra sąlyginis refleksas. Sąlyginių refleksų biologinė reikšmė slypi staigiame organizmui reikšmingų signalinių dirgiklių skaičiaus padidėjime, o tai užtikrina nepalyginamai aukštesnį adaptyvaus elgesio lygį.

Sąlyginis refleksinis mechanizmas yra bet kurio įgyto įgūdžių formavimo pagrindas, mokymosi proceso pagrindas. Struktūrinis ir funkcinis sąlyginio reflekso pagrindas yra smegenų žievė ir subkortikiniai dariniai.

Kūno sąlyginio refleksinio aktyvumo esmė yra abejingo dirgiklio pavertimas signalu, prasmingu dėl pakartotinio dirginimo sustiprinimo besąlyginiu dirgikliu. Dėl sąlyginio dirgiklio sustiprinimo besąlyginiu dirgikliu, anksčiau abejingas dirgiklis organizmo gyvenime yra susietas su biologiškai svarbiu įvykiu ir tuo signalizuoja apie šio įvykio įvykimą. Šiuo atveju bet kuris inervuotas organas gali veikti kaip sąlyginio reflekso reflekso lanko efektorinė grandis. Žmogaus ar gyvūno kūne nėra organo, kurio veikimas negalėtų pasikeisti veikiamas sąlyginio reflekso. Bet kuri viso kūno ar jo individuali funkcija fiziologinės sistemos gali būti modifikuotas (sustiprintas arba slopinamas) susiformavus atitinkamam sąlyginiam refleksui.

Sąlyginio reflekso fiziologinis mechanizmas yra schematiškai pateiktas. Sąlyginio dirgiklio žievės reprezentacijos ir besąlyginio dirgiklio žievės (arba subkortikinio) atvaizdavimo zonoje susidaro du sužadinimo židiniai. Sužadinimo židinys, kurį sukelia besąlyginis išorinės ar vidinės kūno aplinkos dirgiklis, kaip stipresnis (dominuojantis), traukia į save sužadinimą iš sąlyginio dirgiklio sukeliamo silpnesnio sužadinimo židinio. Po kelių pakartotinių sąlyginių ir besąlyginių dirgiklių pateikimo, tarp šių dviejų zonų „įžengiamas“ stabilus sužadinimo judėjimo kelias: nuo sąlyginio dirgiklio sukelto židinio iki besąlyginio dirgiklio sukelto židinio. Dėl to izoliuotas tik sąlyginio dirgiklio pateikimas dabar sukelia atsaką, kurį sukėlė anksčiau nesąlyginis stimulas.

Pagrindiniai centrinio sąlyginio reflekso formavimo mechanizmo ląstelių elementai yra smegenų žievės tarpkaliniai ir asociaciniai neuronai.

Sąlyginiam refleksui formuotis reikia laikytis šių taisyklių: 1) abejingas dirgiklis (kuris turi tapti sąlyginiu, signalu) turi turėti pakankamai stiprybės sužadinti tam tikrus receptorius; 2) būtina, kad abejingas dirgiklis būtų sustiprintas besąlyginiu dirgikliu, o abejingas dirgiklis turi būti šiek tiek prieš besąlyginį dirgiklį arba būtų pateikiamas kartu su nesąlyginiu dirgikliu; 3) būtina, kad dirgiklis, naudojamas kaip sąlyginis dirgiklis, būtų silpnesnis už besąlyginį. Norint sukurti sąlyginį refleksą, taip pat būtina turėti normalią fiziologinę žievės ir subkortikinių struktūrų, kurios sudaro centrinį atitinkamų sąlyginių ir besąlyginių dirgiklių vaizdą, fiziologinę būklę, stiprių pašalinių dirgiklių nebuvimą ir reikšmingų patologinių procesų nebuvimą. kūnas.

Jei tenkinamos nurodytos sąlygos, sąlyginis refleksas gali būti sukurtas beveik bet kokiam dirgikliui.

Sąlyginių refleksų, kaip aukštesnės nervinės veiklos pagrindo, doktrinos autorius I. P. Pavlovas iš pradžių manė, kad sąlyginis refleksas susidaro žievės lygyje - subkortikinėse dariniuose (tarp žievės neuronų susidaro laikinas ryšys. abejingo sąlyginio dirgiklio ir subkortikinių nervų ląstelių, sudarančių centrinį besąlyginį dirgiklį, vaizdavimas). Vėlesniuose darbuose I. P. Pavlovas sąlyginio refleksinio ryšio susidarymą aiškino jungties susidarymu sąlyginių ir nesąlyginių dirgiklių vaizdavimo žievės zonų lygyje.

Vėlesni neurofiziologiniai tyrimai leido sukurti, eksperimentiškai ir teoriškai pagrįsti keletą skirtingų hipotezių apie sąlyginio reflekso susidarymą (15.2 pav.). Šiuolaikinės neurofiziologijos duomenys rodo, kad galimas įvairus uždarymo lygis, sąlyginio refleksinio ryšio (žievė – žievė, žievė – subkortikiniai dariniai, subkortikiniai dariniai – subkortikiniai dariniai), turinčių dominuojantį vaidmenį šiame žievės struktūrų procese, galimybę. Akivaizdu, kad fiziologinis sąlyginio reflekso susidarymo mechanizmas yra sudėtinga dinamiška smegenų žievės ir subkortikinių struktūrų organizacija (L. G. Voroninas, E. A. Asratyanas, P. K. Anokhinas, A. B. Koganas).

Nepaisant tam tikrų individualių skirtumų, sąlyginiai refleksai pasižymi šiomis bendromis savybėmis (ypatybėmis):

1. Visi sąlyginiai refleksai yra viena iš organizmo adaptacinių reakcijų į besikeičiančias aplinkos sąlygas formų.

2. Sąlyginiai refleksai priklauso individualaus gyvenimo metu įgytų refleksinių reakcijų kategorijai ir išsiskiria individualiu specifiškumu.

3. Visi sąlyginio reflekso veiklos tipai yra įspėjamojo signalo pobūdžio.

4. Sąlyginės refleksinės reakcijos formuojasi nesąlyginių refleksų pagrindu; Be sustiprinimo sąlyginiai refleksai laikui bėgant susilpnėja ir slopinami.

4. Laikino ryšio uždarymo funkciniai pagrindaiIr. Dominuojantis ir sąlyginis refleksas

I.P. Pavlovas manė, kad smegenų žievėje tarp taško, kuris suvokia sąlyginį stimulą, ir besąlyginio reflekso žievės vaizdavimo, užsidaro laikini ryšiai. Kiekvienas sąlyginis signalas patenka į analizatoriaus žievės galą, į projekcijos zoną, atitinkančią stimulo modalumą. Kiekvienas besąlyginis dirgiklis, kurio centras yra subkortikinėse struktūrose, turi savo reprezentaciją smegenų žievėje.

E.A. Asratyanas, tyrinėdamas normalių ir apipjaustytų gyvūnų besąlyginius refleksus, priėjo prie išvados, kad centrinė besąlyginio reflekso lanko dalis nėra vienalytė, nepraeina per vieną smegenų lygmenį, bet turi daugiapakopę struktūrą, y., centrinė besąlyginio reflekso lanko dalis susideda iš daugybės šakų, einančių per įvairius centrinės nervų sistemos lygius, nugaros smegenis, pailgąsias smegenis, stiebo dalis ir kt. (18 pav.). Aukščiausia lanko dalis eina per smegenų žievę, yra šio besąlyginio reflekso žievės atvaizdas ir personifikuoja atitinkamos funkcijos kortikolizaciją. Toliau E.A. Asratyanas pasiūlė, kad jei signalas ir sustiprinantys dirgikliai sukelia savo besąlyginius refleksus, jie sudaro sąlyginio reflekso neurosubstratą. Iš tiesų, sąlyginis dirgiklis nėra absoliučiai abejingas, nes jis pats sukelia tam tikrą besąlyginę refleksinę reakciją - orientacinę, o su dideliu stiprumu šis „abejingas“ dirgiklis sukelia besąlygines gynybines, visceralines ir somatines reakcijas. Indikatyvaus (nesąlyginio) reflekso lankas taip pat turi daugiapakopę struktūrą su savo žievės atvaizdu reflekso lanko žievės „šakos“ pavidalu (žr. 18 pav.). Kalbant apie pastiprinimą, apie besąlyginius dirgiklius, reikia turėti omenyje, kad uždarymo mechanizme dalyvauja ne jie kaip tokie, o šių veiksnių sukeliami besąlyginiai refleksai ir atitinkami neurofiziologiniai bei neurocheminiai procesai visuose centrinės nervų sistemos lygiuose. sistema. Vadinasi, kai abejingas (šviesos) dirgiklis derinamas su besąlyginiu refleksu (maistas), stiprinančiu refleksu, susidaro laikinas ryšys tarp dviejų besąlyginių refleksų (orientacinio ir stiprinamojo) žievės (ir subkortikinių) šakų, t.y. Sąlyginis refleksas – tai dviejų (ar kelių) įvairių besąlyginių refleksų (E.A. Asratyan) sintezė.

Formuojantis sąlyginiam refleksui, vyksta funkcinis pertvarkymas signalų ir stiprinančių dirgiklių žievės projekcijose. Palaipsniui signalinis dirgiklis ima sukelti anksčiau neįprastą sąlyginę reakciją, tuo pat metu keičiasi jo „sava“ besąlyginė refleksinė reakcija. Paaiškėjo logiška, kad kai signalo dirgiklis derinamas su pastiprinimu, viena vertus, sumažėja sąlyginio atsako slenkstis (įjautrinimas), kita vertus, „savo“ besąlygiškojo slenkstis. padidėja reakcija, t. y. reakcija, kurią sukelia sąlyginis dirgiklis prieš mokymąsi.

„Savos“ besąlyginės reakcijos ir išsivysčiusios sąlyginės reakcijos apraiškos dažnai demonstruoja abipusį ryšį: kai „sava“ reakcija yra gerai išreikšta, sąlyginė reakcija nepasireiškia ir atvirkščiai.

Taigi sąlyginio dirgiklio „savas“ efektorinė išraiška išnyksta mokymosi procese (dėl vidinio slopinimo), o tuo pat metu sustiprinančiojo dirgiklio lanko eferentinėje dalyje padidėja jaudrumas ir sąlyginis dirgiklis tampa veiksmingas norint sukelti efektorinę reakciją, kuri jam anksčiau buvo neįprasta.

5 . Sąlyginių refleksų slopinimas

Sąlyginio reflekso mechanizmo veikimas grindžiamas dviem pagrindiniais nerviniais procesais: sužadinimu ir slopinimu. Tuo pačiu metu, kai įsitvirtina ir stiprėja sąlyginis refleksas, didėja slopinimo proceso vaidmuo.

Priklausomai nuo fiziologinio mechanizmo, kuriuo grindžiamas slopinamasis poveikis sąlyginiam kūno refleksiniam aktyvumui, pobūdį išskiriamas besąlyginis (išorinis ir ne tik) ir sąlyginis (vidinis) sąlyginių refleksų slopinimas.

Išorinis sąlyginio reflekso slopinimas atsiranda veikiant kitam pašaliniam sąlyginiam ar besąlyginiam dirgikliui. Tačiau pagrindinė sąlyginio reflekso slopinimo priežastis nėra. priklauso nuo paties slopinamo reflekso ir nereikalauja ypatingo vystymo. Išorinis slopinimas atsiranda, kai pirmą kartą pateikiamas atitinkamas signalas.

Ekstremalus sąlyginio reflekso slopinimas išsivysto arba tada, kai dirgiklio stiprumas yra per didelis, arba kai centrinės nervų sistemos funkcinė būklė yra žema, kurios lygyje įprasti slenksčio dirgikliai įgauna perteklinių, stiprių. Ekstremalus slopinimas turi apsauginę reikšmę.

Sąlyginių refleksų besąlygiško išorinio slopinimo biologinė prasmė yra susijusi su reakcijos į pagrindinį, svarbiausią kūnui tam tikru momentu dirgiklį užtikrinimu, tuo pačiu slopinant, slopinant reakciją į antrinį dirgiklį, kuris šiuo atveju yra sąlyginis stimulas.

Sąlyginis (vidinis) sąlyginio reflekso slopinimas yra sąlyginis ir reikalauja ypatingo vystymosi. Kadangi slopinamojo poveikio išsivystymas yra susijęs su neurofiziologiniu sąlyginio reflekso susidarymo mechanizmu, toks slopinimas priklauso vidinio slopinimo kategorijai, o tokio slopinimo pasireiškimas yra susijęs su tam tikromis sąlygomis (pavyzdžiui, pakartotiniu sąlyginis dirgiklis be pastiprinimo), toks slopinimas taip pat yra sąlyginis.

Sąlyginių refleksų vidinio slopinimo biologinė prasmė ta, kad pasikeitusios aplinkos sąlygos (sąlyginio dirgiklio stiprinimo besąlyginiu dirgikliu nutraukimas) reikalauja atitinkamo adaptyvaus sąlyginio reflekso elgesio pasikeitimo. Sąlyginis refleksas yra slopinamas, slopinamas, nes jis nustoja būti signalu, numatančiu besąlyginio stimulo atsiradimą.

Yra keturi vidinio slopinimo tipai: išnykimas, diferenciacija, sąlyginis slopinimas, delsimas.

Jei sąlyginis dirgiklis pateikiamas be sustiprinimo besąlyginiu dirgikliu, tai praėjus tam tikram laikui po izoliuoto sąlyginio dirgiklio taikymo, reakcija į jį išnyksta. Šis sąlyginio reflekso slopinimas vadinamas išnykimu (išnykimu). Sąlyginio reflekso išnykimas yra laikinas refleksinės reakcijos slopinimas, slopinimas. Tai nereiškia šios refleksinės reakcijos sunaikinimo ar išnykimo. Po kurio laiko naujas sąlyginio stimulo pateikimas be sustiprinimo besąlyginiu iš pradžių vėl sukelia sąlyginės refleksinės reakcijos pasireiškimą.

Jei gyvūnas ar asmuo, turintis išvystytą sąlyginį refleksą tam tikram garso dirgiklio dažniui (pavyzdžiui, metronomo garsui, kurio dažnis 50 per sekundę), dirgiklius, kurių reikšmė yra panaši (metronomo garsas su 45 ar 55 per sekundę dažnis) nėra sustiprinami besąlyginiu dirgikliu, tada sąlyginė refleksinė reakcija į pastarąjį yra slopinama, slopinama (į šiuos garso stimuliavimo dažnius stebima ir iš pradžių sąlyginė reakcija). Šis vidinio (sąlyginio) slopinimo tipas vadinamas diferenciniu slopinimu (diferenciacija). Diferencinis slopinimas yra daugelio mokymosi formų, susijusių su smulkių įgūdžių ugdymu, pagrindas.

Jei sąlyginis dirgiklis, kuriam formuojasi sąlyginis refleksas, naudojamas kartu su kokiu nors kitu dirgikliu ir jų derinys nėra sustiprintas besąlyginiu dirgikliu, atsiranda šio dirgiklio sukeltas sąlyginio reflekso slopinimas. Šis sąlyginio slopinimo tipas vadinamas sąlyginiu slopinimu.

Uždelstas slopinimas atsiranda, kai sąlyginio signalo sustiprinimas besąlyginiu dirgikliu atliekamas su dideliu vėlavimu (2–3 minutes), palyginti su sąlyginio stimulo pateikimo momentu.

6. Besąlyginiai refleksai ir jų klasifikacija. Instinktai. Apytikslis reflex

Klausimas dėl besąlyginių refleksų klasifikavimo vis dar lieka atviras, nors pagrindiniai šių reakcijų tipai yra gerai žinomi. Apsigyvenkime ties kai kuriais ypač svarbiais besąlyginiais žmogaus refleksais.

1. Maisto refleksai. Pavyzdžiui, seilėtekis, kai maistas patenka į burnos ertmę, arba čiulpimo refleksas naujagimiui.

2. Gynybiniai refleksai. Refleksai, apsaugantys kūną nuo įvairių neigiamų poveikių, kurių pavyzdys gali būti rankos atitraukimo refleksas, kai skausmingai sudirginamas pirštas.

3. Orientavimosi refleksai.Bet koks naujas netikėtas dirgiklis patraukia žmogaus dėmesį.

4. Žaidimų refleksai. Šio tipo besąlyginiai refleksai plačiai paplitę įvairiuose gyvūnų karalystės atstovuose, taip pat turi adaptacinę reikšmę. Pavyzdys: šuniukai žaidžia. Jie medžioja vienas kitą, sėlina ir puola savo „priešą“. Vadinasi, žaidimo metu gyvūnas kuria galimų gyvenimo situacijų modelius ir atlieka savotišką „pasiruošimą“ įvairioms gyvenimo staigmenoms.

Vaikų žaidimas, išlaikydamas savo biologinius pagrindus, įgyja naujų kokybinių bruožų – tampa aktyvia pasaulio pažinimo priemone ir, kaip ir bet kuri kita žmogaus veikla, įgyja socialinį charakterį. Žaidimas yra pats pirmasis pasiruošimas būsimam darbui ir kūrybinei veiklai.

Vaiko žaidimo veikla atsiranda nuo 3-5 mėnesių pogimdyminio vystymosi ir yra jo idėjų apie kūno sandarą vystymasis ir tolesnis savęs izoliavimas nuo supančios realybės. 7-8 mėn žaidimų veiklaĮgyja „imitatyvų ar ugdomąjį“ charakterį ir prisideda prie kalbos raidos, vaiko emocinės sferos tobulinimo ir jo idėjų apie supančią tikrovę turtinimo. Nuo pusantrų metų vaiko žaidimas tampa vis sudėtingesnis, mama ir kiti vaikui artimi žmonės įtraukiami į žaidimo situacijas, taip sukuriami pagrindai tarpasmeniniams, socialiniams santykiams formuotis.

Apibendrinant taip pat pažymėtina, kad seksualiniai ir tėvų besąlyginiai refleksai, susiję su palikuonių gimimu ir maitinimu, refleksai, užtikrinantys kūno judėjimą ir pusiausvyrą erdvėje, bei refleksai, palaikantys kūno homeostazę.

Instinktai. Sudėtingesnė, besąlyginė refleksinė veikla yra instinktai, kurių biologinė prigimtis detalėse lieka neaiški. Supaprastinta forma instinktai gali būti pavaizduoti kaip sudėtinga tarpusavyje susijusi paprastų įgimtų refleksų serija.

7. Nervinių procesų judėjimas išilgai didelių plotų žievėsvešlus. Dinamiškas stereotipas

Nerviniai procesai – sužadinimas ir slopinimas – niekada nelieka nejudrūs ir neapsiriboja ta centrine nervų sistema, kurioje jie atsirado. Prasidėję tam tikroje vietoje, jie iš ten plinta į kitas nervų sistemos dalis. Šis reiškinys, kaip jau minėta, vadinamas švitinimas.

Švitinimui priešingas procesas yra nervinių procesų koncentracija arba jų koncentracija (po pradinio švitinimo) labiau ribotoje vietoje.

Abu nerviniai procesai spinduliuoja ir koncentruojasi: ir sužadinimas, ir slopinimas.

Sužadinimo švitinimas išilgai smegenų žievės vaidina svarbų vaidmenį formuojant sąlyginį refleksą, kuris, kaip jau minėta, visada yra susijęs su sužadinimo plitimu iš vienos smegenų dalies į kitą. Sąlyginio reflekso pirminio apibendrinimo faktas taip pat rodo, kad nervinis procesas iš pradžių apima nemažą skaičių smegenų žievės ląstelių. Tik vėliau slopinama reakcija į nesustiprintus dirgiklius, o sužadinimo procesas koncentruojamas, koncentruojamas santykinai nedidelėje ląstelių grupėje, susijusioje su pastiprinimu besąlyginiu dirgikliu.

Slopinimo švitinimo procesas ir vėlesnė jo koncentracija buvo įrodyta I. P. Pavlovo laboratorijose sekančiais eksperimentais.

Prie šuns odos buvo pritvirtinti keli įtaisai – kasalok, išsidėstę iš eilės nuo kaklo iki klubo. Odos sudirginimą dėl ganymo sustiprino maistas, todėl netrukus kiekvienos šerkšnos veikimas ėmė sukelti sąlyginį refleksą – seilių išsiskyrimą. Tada vienos (žemiausios) liestinės veikimas buvo nustotas sustiprinti maistu, dėl to jo veikimas nustojo sukelti seilių refleksą; Slopinimas išsivystė žievės taške, atitinkančiame šią odos sritį. Jei po 1 minutės po šios apatinės liestinės, kuri dabar tapo „stabdžiu“, panaudojimo, odą sudirgino gretima liestinė, kuri anksčiau buvo sukėlusi didelę seilių reakciją, tada paaiškėjo, kad odos sudirginimas su šia liestine dabar beveik sudirgino. nesukelia seilių sekrecijos, o odos dirginimas, esantis toli nutolęs tangentas, vis tiek sukėlė normalią seilių reakciją. Po 3 minučių stabdymas tęsėsi iki kitos, toliau esančios liestinės. Tai reiškia, kad slopinimo procesas spinduliavo per smegenų žievę, palaipsniui plinta į vis tolimesnes sritis.

Panašiu būdu galima atsekti slopinimo koncentraciją. Jei tęsite eksperimentą ir išbandysite antrosios ir trečiosios liestinės veikimą praėjus ilgesniam laikui po „stabdymo“ liestinės veikimo, tada pamatysite, kaip pirmiausia tolimosios liestinės veikimas atleidžiamas nuo slopinimo, ir tada tie, kurie yra arčiau „stabdžių“ liestinės.Tai reiškia, kad procesas, iš pradžių išplitęs į vis labiau nutolusius žievės taškus, palaipsniui koncentruojasi pirminiame slopinimo taške.

Švitinimas ir koncentracija yra pagrindinės nervų procesų judėjimo išilgai smegenų žievės formos. Nervinių procesų apšvitinimo dėka gyvybiškai svarbioje reakcijoje dalyvauja daugybė smegenų žievės ląstelių ir tai leidžia formuoti ryšius tarp pačių įvairiausių smegenų žievės dalių. Dėl nervinių procesų koncentracijos, kuri vyksta daug lėčiau nei švitinimas ir reiškia nemažą nervų sistemos darbą, tampa įmanoma sukurti subtilias ir tobulas gyvūno prisitaikymo prie besikeičiančių aplinkos sąlygų formas.

Švitinimas ir sužadinimo bei slopinimo koncentracija priklauso nuo daugelio sąlygų ir, svarbiausia, nuo jų sukeliamo stiprumo, dirgiklių ir nervų procesų. Esant silpnam ir labai stipriam sužadinimui ir slopinimui, pastebimas reikšmingas šių procesų apšvitinimas; esant vidutiniam stiprumui, sužadinimo arba slopinimo koncentracija stimuliacijos taikymo taške.

Švitinimas ir koncentracija toliau priklauso nuo bendros smegenų žievės būklės. Susilpnėjusioje ar pavargusioje žievėje nervinių procesų apšvitinimas tampa ypač platus ir difuzinis; Tai paaiškina, pavyzdžiui, netvarkingą minčių srautą pusiau miegu ar pavargusioje būsenoje.

Švitinimas ir koncentracija taip pat priklauso nuo sužadinimo ir slopinimo procesų pusiausvyros. Jei sužadinimo procesai vyrauja prieš slopinimo procesus, ypač sunku juos sutelkti.

Būdinga, kad su amžiumi kinta gebėjimas susikaupti nerviniams procesams. Mažam vaikui, kuriam aktyvaus vidinio slopinimo procesai dar silpni, nervinių procesų koncentracija formuojant laikinus ryšius dar labai sunki, o smegenų žievėje vykstantys procesai yra labai apšvitinto pobūdžio. Tobulėjant vystymuisi, nervinių procesų judėjimas tampa vis tobulesnis, o abi jo formos – švitinimas ir nervinių procesų koncentracija – yra subalansuotos.

Nervų sistemos veikloje svarbus abipusės nervinių procesų indukcijos dėsnis, pagal kurį kiekvienas iš nervinių procesų – sužadinimas ir slopinimas – sukelia arba sustiprina priešingą procesą. Sužadinimas, atsirandantis tam tikroje smegenų žievės srityje, sukelia slopinimo procesą (neigiamą indukciją) aplink ją esančiose srityse. Tam tikru momentu atsirandantis slopinimas sukelia priešingą sužadinimo procesą (teigiama indukcija) aplinkinėse srityse.

Panašūs abipusės indukcijos reiškiniai gali būti stebimi tame pačiame smegenų žievės taške (jei atseksime šio taško reakciją nuosekliais laikotarpiais). Jei tam tikras signalas, sukėlęs didelio stiprumo sąlyginę reakciją, vėl pateikiamas praėjus labai trumpam laiko tarpui po to, kai jis jau buvo pateiktas, jo veikimas laikinai bus slopinamas. Taip atsitinka todėl, kad ankstesnis sužadinimas po savęs sukėlė slopinimo procesą, pagal indukcijos dėsnį. Priešingai, tam tikros žievės dalies slopinimo būsena dėl nuoseklios indukcijos gali sukelti tolesnį jos aktyvios būsenos padidėjimą. Šio tipo indukcija vadinama nuoseklia indukcija (arba indukcija laike), priešingai nei anksčiau aprašyta vienalaikė indukcija (arba indukcija erdvėje).

Šie indukciniai ryšiai tarp sužadinimo ir slopinimo yra nervinių procesų koncentracijos pagrindas. Jų dėka galima itin subtiliai ir aiškiai atskirti sužadintus ir slopinamuosius taškus, apibūdinančius aktyvią smegenų žievės būseną.

8. Žmogaus aukštesnės nervinės veiklos ypatumai. Pusrutulių vaidmuo pe funkcijosepirmoji ir antroji signalizacijos sistemos

Didesnis žmonių nervinis aktyvumas gerokai skiriasi nuo didesnio gyvūnų nervinio aktyvumo. Žmoguje jo socialinės ir darbinės veiklos procese atsiranda iš esmės nauja signalizacijos sistema, kuri pasiekia aukštą išsivystymo lygį.

Didesnis nervinis aktyvumas (HNA) – tai pagrindinių centrinės nervų sistemos dalių veikla, užtikrinanti gyvūnų ir žmonių prisitaikymą prie aplinkos. Aukštesnio nervinio aktyvumo pagrindas yra refleksai (nesąlyginiai ir sąlyginiai). Naujų sąlyginių refleksų atsiradimas organizmo gyvavimo metu, leidžiantis jam operatyviai reaguoti į išorinius dirgiklius ir taip prisitaikyti prie nuolat kintančių aplinkos sąlygų. Anksčiau išsivysčiusių refleksų susilpnėjimas arba išnykimas dėl slopinimo keičiantis aplinkai.

Aukštesnio nervinio aktyvumo principai ir modeliai būdingi ir gyvūnams, ir žmonėms. Tačiau didesnis žmonių nervinis aktyvumas gerokai skiriasi nuo didesnio gyvūnų nervinio aktyvumo. Žmoguje jo socialinės ir darbinės veiklos procese atsiranda iš esmės nauja signalizacijos sistema, kuri pasiekia aukštą išsivystymo lygį.

Pirmoji realybės signalinė sistema yra mūsų tiesioginių pojūčių, suvokimo, konkrečių objektų ir aplinkinio pasaulio reiškinių įspūdžių sistema. Žodis (kalba) yra antroji signalizacijos sistema (signalų signalas). Ji atsirado ir vystėsi pirmosios signalizacijos sistemos pagrindu ir reikšminga tik glaudžiai su ja susijusi.

Dėl antrosios signalizacijos sistemos (žodžio) žmonės greičiau užmezga laikinus ryšius nei gyvūnai, nes žodis neša socialiai išvystytą objekto reikšmę. Laikini žmogaus nerviniai ryšiai yra stabilesni ir daugelį metų išlieka be sustiprinimo.

Žmogaus protinė veikla yra neatsiejamai susijusi su antrąja signalų sistema. Mąstymas yra aukščiausias žmogaus pažinimo lygis, refleksijos procesas supančio realaus pasaulio smegenyse, pagrįstas dviem iš esmės skirtingais psichofiziologiniais mechanizmais: sąvokų, idėjų atsargų formavimu ir nuolatiniu papildymu bei naujų sprendimų ir išvadų darymu. .

Žmogaus psichikos bruožas yra daugelio jo vidinio gyvenimo procesų suvokimas.

Skirtingai nuo gyvūnų, kurie įvykius suvokia pagal savo biologinę reikšmę, žmogus suvokia pasaulis jo socialinės egzistencijos istorinėje ir individualioje patirtyje išplėtotos sąvokos. Šis suvokimas turi aktyvų pobūdį, pirmiausia išreiškiamas atrankiniu dėmesiu.

9. Kalbos raida ontogenezėje

Kalba vystosi, kai smegenys bręsta ir formuojasi nauji ir vis sudėtingesni laiko ryšiai. Kūdikiui pirmieji sąlyginiai refleksai yra nestabilūs ir atsiranda nuo antrojo, kartais trečiojo gyvenimo mėnesio. Pirmiausia susiformuoja sąlyginiai maisto refleksai skonio ir kvapo dirgikliams, vėliau – vestibuliniam (siūbavimui), o vėliau – garsiniam ir vaizdiniam. Dėl kūdikis būdingas sužadinimo ir slopinimo procesų silpnumas. Jam lengvai išsivysto apsauginis slopinimas. Tai rodo beveik nenutrūkstamas naujagimio miegas (apie 20 val.).

Sąlyginiai refleksai į žodinius dirgiklius atsiranda tik antroje gyvenimo metų pusėje. Kai suaugusieji bendrauja su vaiku, žodis dažniausiai derinamas su kitais tiesioginiais dirgikliais. Dėl to jis tampa vienu iš komplekso komponentų. Pavyzdžiui, į žodžius „Kur yra mama? vaikas reaguoja sukdamas galvą į mamą tik kartu su kitais dirgikliais: kinestetiniais (iš kūno padėties), vizualiniais (pažįstama aplinka, klausiančiojo veidas), klausos (balso, intonacijos). Reikia pakeisti vieną iš komplekso komponentų, ir reakcija į žodį dingsta. Palaipsniui žodis pradeda įgyti pagrindinę reikšmę, išstumdamas kitus komplekso komponentus. Pirma, kinestezinis komponentas iškrenta, tada vizualiniai ir garsiniai dirgikliai praranda savo reikšmę. Ir tik vienas žodis sukelia reakciją.

Tam tikro objekto pateikimas kartu jį įvardijant lemia tai, kad žodis pradeda pakeisti objektą, kurį jis žymi. Šis gebėjimas vaikui pasireiškia pirmųjų gyvenimo metų pabaigoje arba antrųjų pradžioje. Tačiau žodis pirmiausia pakeičia tik konkretų objektą, pavyzdžiui, nurodytą lėlę, o ne lėlę apskritai. tai yra, žodis šioje raidos stadijoje veikia kaip pirmos eilės integratorius.

Žodžio transformacija į antros eilės integratorių arba „signalų signalą“ įvyksta antrųjų gyvenimo metų pabaigoje. Tam reikia sukurti bent 15 skirtingų sąlyginių jungčių (ryšių pluoštas). Vaikas turi išmokti operuoti įvairiais daiktais, žymimais vienu žodžiu. Jei išplėtotų sąlyginių jungčių skaičius mažesnis, tai žodis lieka simboliu, kuris tik pakeičia konkretų objektą.

Tarp 3 ir 4 gyvenimo metų atsiranda žodžiai – trečios eilės integratoriai. Vaikas pradeda suprasti tokius žodžius kaip „žaislas“, „gėlės“, „gyvūnai“. Iki penktų gyvenimo metų vaikas susiformuoja sudėtingesnės sąvokos. Taigi žodį „daiktas“ jis taiko žaislams, indams, baldams ir kt.

Antrosios signalizacijos sistemos kūrimas vyksta glaudžiai susijęs su pirmąja. Ontogenezės procese išskiriamos kelios dviejų signalizacijos sistemų bendros veiklos vystymosi fazės.

Iš pradžių sąlyginiai vaiko refleksai vykdomi pirmosios signalų sistemos lygiu. tai yra, tiesioginis dirgiklis liečiasi su betarpiškomis vegetacinėmis ir somatinėmis reakcijomis. Pagal terminologiją A.G. Ivanovas-Smolenskis, tai yra H-H tipo jungtys („neatidėliotinas stimulas - neatidėliotina reakcija“). Antroje metų pusėje vaikas į žodinius dirgiklius pradeda reaguoti betarpiškomis vegetacinėmis ir somatinėmis reakcijomis. Taigi, pridedami sąlyginiai ryšiai tipas C-H(„žodinis stimulas yra tiesioginė reakcija“). Pirmųjų gyvenimo metų pabaigoje (po 8 mėnesių) vaikas pradeda mėgdžioti suaugusiojo kalbą taip pat, kaip tai daro primatai, pasitelkdamas atskirus garsus, reiškiančius kažką išorėje ar savo būseną. Tada vaikas pradeda tarti žodžius. Iš pradžių jie taip pat nėra siejami su jokiais išorinio pasaulio įvykiais. Tuo pačiu metu, sulaukus 1,5-2 metų, vienas žodis dažnai reiškia ne tik objektą, bet ir su juo susijusius veiksmus bei išgyvenimus. Vėliau atsiranda daiktus, veiksmus ir jausmus žyminčių žodžių diferenciacija. Taigi pridedamas naujas tipas H-C jungtys(„Neatidėliotinas stimulas – žodinė reakcija“). Antraisiais gyvenimo metais vaiko žodynas padidėja iki 200 ar daugiau žodžių. Jis pradeda jungti žodžius į paprastas kalbos grandines, o tada kurti sakinius. Trečiųjų metų pabaigoje žodynas siekia 500–700 žodžių. Verbalines reakcijas sukelia ne tik tiesioginiai dirgikliai, bet ir žodžiai. Vaikas mokosi kalbėti. Taip atsiranda naujas tipas C-C jungtys(„žodinis stimulas – žodinė reakcija“).

Vystantis kalbai ir formuojantis apibendrinančiam žodžio efektui, 2-3 metų vaiko smegenų integracinė veikla komplikuojasi: atsiranda sąlyginiai refleksai, susiję su dydžių, svorio, atstumo ir spalvos ryšiais. objektų. 3-4 metų vaikams susidaro įvairūs motoriniai stereotipai. Tačiau tarp sąlyginių refleksų vyrauja tiesioginiai laikini ryšiai. Atsiliepimai atsiranda vėliau ir galios santykiai tarp jų išsilygina 5-6 gyvenimo metais.

10. Aukštesnės nervinės veiklos rūšystynyh ir asmuo pagal I.P. Pavlovas

Remdamasis nervinių procesų savybėmis, I.P.Pavlovui pavyko suskirstyti gyvūnus į tam tikras grupes, ir ši klasifikacija sutapo su Hipokrato pateikta spekuliatyvia žmonių tipų (temperamentų) klasifikacija. BNP tipų klasifikacija buvo pagrįsta nervinių procesų savybėmis: jėga, pusiausvyra ir mobilumu. Remiantis nervinių procesų stiprumo kriterijumi, išskiriami stiprieji ir silpnieji tipai. Silpnojo tipo sužadinimo ir slopinimo procesai yra silpni, todėl nervinių procesų paslankumas ir pusiausvyra negali būti pakankamai tiksliai apibūdinti.

Stiprioji nervų sistemos rūšis skirstoma į subalansuotą ir nesubalansuotą. Išskiriama grupė, kuriai būdingi nesubalansuoti sužadinimo ir slopinimo procesai, kuriuose vyrauja sužadinimas, o ne slopinimas (nekontroliuojamas tipas), kai pagrindinė savybė yra disbalansas. Subalansuotam tipui, kuriame sužadinimo ir slopinimo procesai yra subalansuoti, svarbus tampa sužadinimo ir slopinimo procesų kitimo greitis. Atsižvelgiant į šį rodiklį, išskiriami mobilieji ir inertiniai VND tipai. I. P. Pavlovo laboratorijose atlikti eksperimentai leido sukurti tokią klasifikaciją VND tipai:

Silpnas (melancholiškas).

Stiprus, nesubalansuotas, vyraujantis sužadinimo procesams (cholerikas).

Stiprus, subalansuotas, judrus (sangvinikas).

Stiprus, subalansuotas, inertiškas (flegmatiškas).

VNI tipai būdingi gyvūnams ir žmonėms. Galima nustatyti ypatingus tipologinius požymius, būdingus tik žmogui. Pasak I. P. Pavlovo, jie pagrįsti pirmosios ir antrosios signalizacijos sistemų išsivystymo laipsniu. Pirmoji signalizavimo sistema yra regimieji, garsiniai ir kiti sensoriniai signalai, iš kurių kuriami išorinio pasaulio vaizdai.

Tiesioginių signalų iš supančio pasaulio objektų ir reiškinių bei signalų iš vidinės kūno aplinkos, gaunamų iš regos, klausos, lytėjimo ir kitų receptorių, suvokimas yra pirmoji signalų sistema, kurią turi gyvūnai ir žmonės. Socialinėse gyvūnų rūšyse (labai organizuotuose žinduoliuose ir paukščiuose) pradeda atsirasti atskiri sudėtingesnės signalizacijos sistemos elementai, kurie garsais (signalų kodais) įspėja apie pavojų, kad tam tikra teritorija yra užimta ir pan.

Bet tik žmogui, esančiam darbinės veiklos procese ir Socialinis gyvenimas vystosi antroji signalizavimo sistema – verbalinė, kurioje žodis kaip sąlyginis dirgiklis, ženklas, kuris neturi realaus fizinio turinio, bet yra materialaus pasaulio objektų ir reiškinių simbolis, tampa stipriu dirgikliu. Ši signalizavimo sistema susideda iš žodžių – girdimų, ištartų (garsiai arba tyliai) ir matomų (skaitant ir rašant) suvokimo. Tas pats reiškinys, objektas skirtingomis kalbomis žymimas žodžiais, kurie turi skirtingus garsus ir rašybą, o iš šių žodinių (žodinių) signalų sukuriamos abstrakčios sąvokos.

Antrosios signalizacijos sistemos stimulai atspindi supančią tikrovę pasitelkdami apibendrinančias, abstrakčias žodžiais išreikštas sąvokas. Žmogus gali operuoti ne tik vaizdiniais, bet ir su jais susijusiomis mintimis, prasmingais vaizdais, turinčiais semantinės (semantinės) informacijos. Žodžio pagalba pereinama nuo pirmosios signalizacijos sistemos jutiminio vaizdo prie antrosios signalizacijos sistemos sampratos, vaizdavimo. Gebėjimas dirbti su abstrakčiomis sąvokomis, išreikštomis žodžiais, kurios yra psichinės veiklos pagrindas.

Atsižvelgdamas į pirmosios ir antrosios signalizacijos sistemų santykį konkrečiame individe, I. P. Pavlovas nustatė konkrečius žmogaus BNP tipus, priklausomai nuo pirmosios ar antrosios signalizacijos sistemos dominavimo realybės suvokime. Žmones, kuriose vyrauja žievės projekcijų funkcijos, atsakingos už pirminius signalo dirgiklius, I. P. Pavlovas priskyrė prie meninio tipo (šio tipo atstovuose vyrauja vaizduotės mąstymo tipas). Tai žmonės, kuriems būdingas regėjimo ryškumas ir klausos suvokimas aplinkinio pasaulio įvykiai (menininkai ir muzikantai).

Jei antroji signalizacijos sistema pasirodo stipresnė, tokie žmonės priskiriami mąstymo tipui. Šio tipo atstovuose vyrauja loginis mąstymo tipas, gebėjimas konstruoti abstrakčias sąvokas (mokslininkai, filosofai). Tais atvejais, kai pirmoji ir antroji signalizacijos sistemos sukuria vienodo stiprumo nervinius procesus, tokie žmonės priklauso vidutiniams ( mišrus tipas), kuriai priklauso dauguma žmonių. Tačiau yra dar vienas itin retas tipologinis variantas, apimantis labai retus žmones, turinčius ypač stiprią tiek pirmosios, tiek antrosios signalizacijos sistemos išvystymą. Šie žmonės yra pajėgūs ir meninei, ir mokslinei kūrybai; I. P. Pavlovas įtraukė Leonardo da Vinci tarp tokių puikių asmenybių.

11. Tipologiniai variantai asmeniškaisuaugusiųjų ir vaikų stilius

Tipologiniai vaiko BNP ypatumai. N. I. Krasnogorskis, tirdamas vaiko BNP pagal stiprumą, pusiausvyrą, nervinių procesų mobilumą, žievės ir subkortikinių formacijų ryšius bei signalizacijos sistemų ryšį, nustatė 4 nervinės veiklos tipus vaikystėje.

1. Stiprus, subalansuotas, optimaliai jaudinantis, greitas tipas. Būdingas greitas stiprių sąlyginių refleksų susidarymas. Šio tipo vaikai turi gerai išvystytą kalbą ir turtingą žodyną.

2. Stiprus, subalansuotas, lėto tipo. Šio tipo vaikams sąlyginiai ryšiai formuojasi lėčiau ir jų stiprumas yra mažesnis. Šio tipo vaikai greitai išmoksta kalbėti, tačiau jų kalba yra kiek lėtesnė. Jie yra aktyvūs ir atkaklūs, kai atlieka sudėtingas užduotis.

3. Stiprus, nesubalansuotas, labai jaudinantis, nevaržomas tipas. Tokių vaikų sąlyginiai refleksai greitai išnyksta. Šio tipo vaikams būdingas didelis emocinis susijaudinimas ir karštas temperamentas. Jų kalba greita, kartais šaukiama.

4. Silpnas tipas su sumažėjusiu jaudrumu. Sąlyginiai refleksai formuojasi lėtai, nestabilūs, kalba dažnai būna lėta. Šio tipo vaikai negali pakęsti stipraus ir užsitęsusio dirginimo ir lengvai pavargsta.

Reikšmingi skirtumai tarp pagrindinių vaikų nervų procesų savybių, susijusių su skirtingi tipai, lemia skirtingas jų funkcines galimybes lavinimo ir ugdymo procese, tačiau smegenų žievės ląstelių plastiškumas, prisitaikymas prie besikeičiančių aplinkos sąlygų yra morfofunkcinis BNP tipo transformacijos pagrindas. Kadangi nervinių struktūrų plastiškumas ypač didelis jų intensyvaus vystymosi laikotarpiu, vaikystėje ypač svarbu taikyti tipologinius požymius koreguojančius pedagoginius poveikius.

12. Genotipo ir aplinkos vaidmuo formuojantis tipuiBNP ir charakteris

Ryšys tarp pagrindinių nervų procesų jėgos, pusiausvyros ir judrumo nulemia individo aukštesnės nervinės veiklos tipologiją. Aukštesniojo nervinio aktyvumo tipų sisteminimas grindžiamas trijų pagrindinių sužadinimo ir slopinimo procesų bruožų: jėgos, pusiausvyros ir judrumo, kurie yra paveldėtų ir įgytų individualių nervų sistemos savybių rezultatas, įvertinimu. Tipas kaip įgimtų ir įgytų nervų sistemos savybių rinkinys, lemiantis organizmo ir aplinkos sąveikos pobūdį, pasireiškia organizmo fiziologinių sistemų ir visų pirma nervų sistemos veikimo ypatumais. pati, jos aukštesnės „grindys“, užtikrinančios didesnę nervinę veiklą.

Didesnio nervinio aktyvumo tipai formuojasi tiek genotipo, tiek fenotipo pagrindu. Genotipas formuojasi evoliucijos procese, veikiant natūraliai atrankai, užtikrinant labiausiai prie aplinkos prisitaikiusių individų vystymąsi. Veikiamas aplinkos sąlygų, faktiškai veikiančių per visą individo gyvenimą, genotipas formuoja organizmo fenotipą.

Paveldimų veiksnių įtaka elgesio savybėms buvo gerai ištirta su gyvūnais. Taigi, atrinkus ir padalijus aktyviausias ir pasyviausias žiurkes pagal jų motorinį elgesį ir selektyviai jas sukryžminus kiekvienoje grupėje, po kelių kartų buvo galima sukurti dvi grynas linijas: „aktyvias“ ir „pasyvias“ žiurkes. kurių elgesys skiriasi motorinio aktyvumo lygiu. Šio skirstymo pagrindas yra gyvūnų skirtumas pagal genotipą.

Nervų sistemos judrumo savybės paveldimumą tyrė V.K. Fiodorovas, kuris taip pat sudarė atskiras žiurkių grupes: didelio, vidutinio ir mažo judrumo. Tada buvo tiriama kiekvienos gyvūnų grupės palikuonių judrumo savybė. Paaiškėjo, kad „mobilios“ grupės palikuonys šią savybę pasižymėjo dažniau (50 proc.) nei kitų grupių palikuonys. Šiuose eksperimentuose mobilumo rodiklis buvo dirgiklių poros signalo reikšmės pasikeitimas.

...

Panašūs dokumentai

Psichikos tyrimas mokslininkų darbuose iki XIX amžiaus antrosios pusės. Teiginiai apie senovės mąstytojų sielą, R. Dekarto mokymai. JUOS. Sechenovas kaip psichinės veiklos refleksinio pobūdžio teoretikas. Sąlyginių refleksų fiziologijos tyrimas I.P. Pavlovas.

testas, pridėtas 2009-09-22

Sąlyginio reflekso laikino ryšio susidarymo teorijos. Žmogaus odos jautrumo fiziologija. Sąlyginio reflekso stadijos ir mechanizmas. Odos-kinestetinio analizatoriaus aferentinis dirginimas. Ryšys tarp stimulo intensyvumo ir reakcijos.

testas, pridėtas 2015-09-01

Pavlovo vaidmuo kuriant aukštesnės nervų veiklos doktriną, aiškinantis aukštesnes gyvūnų ir žmonių smegenų funkcijas. Pagrindiniai mokslininko mokslinės veiklos laikotarpiai: kraujotakos, virškinimo, aukštesnės nervinės veiklos fiziologijos tyrimai.

santrauka, pridėta 2010-04-21

Aukštesnės nervinės veiklos doktrinos esmė ir istorinis pagrindas, reikšmė šiuolaikinio mokslo raidai. Gyvūnų ir žmonių adaptacinės veiklos formos. Pagrindinės besąlyginio reflekso savybės ir nervinės veiklos kriterijai.

pristatymas, pridėtas 2014-12-01

Bendra koncepcija ir aukštesnės nervinės veiklos funkcijų ypatumai žmonėms. Sąlyginių refleksų mechanizmų atradimo ir jų fiziologijos tyrimo istorija I.P. Pavlovas. Aukštesnių smegenų funkcijų tyrimas senovės filosofų Hipokrato ir Dekarto darbuose.

santrauka, pridėta 2011-04-17

Aukštesnio nervinio aktyvumo fiziologija. Ivanas Petrovičius Pavlovas yra aukštesnės nervų veiklos mokslo įkūrėjas. Sąlyginių refleksų susidarymas, smegenų žievėje vykstančių sužadinimo ir slopinimo procesų sąveika.

pristatymas, pridėtas 2014-04-03

Jaudinamųjų audinių savybės. Pailgųjų smegenų refleksinės funkcijos. Pagumburio branduolių ir jutimo sistemų funkcijos. Kraujo krešėjimo etapai. Širdies fazės. Endokrininių liaukų savybės. Diencefalonų funkcijos, kurias atlieka jų skyriai.

santrauka, pridėta 2015-05-18

Žievės-subkortikiniai santykiai aukštesnės nervų veiklos procesuose. Sąlyginių jungčių formavimosi procesas, smegenų pusrutulių dalyvavimas šiame procese. Psichonervinis elgesys kaip viena iš sudėtingų gyvūnų aukštesnės nervinės veiklos formų.

testas, pridėtas 2009-09-22

santrauka, pridėta 2011-04-14

Pilkosios medžiagos, esančios smegenų pusrutulių periferijoje, anatomija, jos vaidmuo įgyvendinant aukštesnę nervų veiklą. Superolateralinio paviršiaus vagos ir vingiai. Citoarchitektoniniai laukai, smegenų žievės filogenezė ir ontogenezė.

1. Maskvos valstybinio universiteto Biologijos fakultetas. M.V.Lomonosovas ir Maskvos ekonominės-lingvistikos instituto Psichologijos katedra

2. Natalija Aleksandrovna Fonsova, mokslų daktarė. biol. n.;

Dubyninas Viačeslavas Albertovičius, biologijos mokslų daktaras. Sc., profesorius.

3. Aukštesnės nervų veiklos ir jutimo sistemų fiziologija.

I dalis. Sensorinių sistemų fiziologija

4. Pamoka

6. Vadove nagrinėjami pagrindiniai sensorinių sistemų veikimo modeliai – jų sandara, dirgiklių analizė skirtinguose jutimo sistemos lygiuose, galutinė dirgiklių analizė ir sintezė smegenų žievėje. Vadove taip pat aptariamos pagrindinės ligos, susijusios su įvairių jutimo sistemų dalių sutrikimu.

Maskvos ekonomikos-lingvistikos institutas

Psichologijos katedra

N.A. Fonsova, V.A. Dubyninas

Aukštesnės nervų veiklos ir jutimo sistemų fiziologija.

dalisaš. Sensorinių sistemų fiziologija

Pamoka

Maskva, 2007 m

Įvadas

Fiziologija – mokslas apie viso organizmo ir atskirų jo dalių – ląstelių, audinių, organų, funkcinių sistemų – gyvybinę veiklą (funkcijas). Tirdama gyvybės procesus, fiziologija naudoja daugelio kitų mokslų – anatomijos, citologijos, histologijos, biochemijos – duomenis. Fiziologija yra eksperimentinis mokslas, kuris naudoja daugybę metodų kūno funkcionavimui tirti. Šiuolaikinė fiziologija aktyviai naudoja fizikinius ir cheminius tyrimo metodus.

Kursą „Aukštosios nervų veiklos ir jutimo sistemų fiziologija“ galima suskirstyti į dvi gana savarankiškas sekcijas – „Aukštesniojo nervų aktyvumo (HNA) fiziologija“ ir „Sensorinių sistemų fiziologija“. Aukštesniojo nervinio aktyvumo fiziologija tiria aukštesnio nervinio aktyvumo mechanizmus – veiklą, kuria siekiama prisitaikyti prie nuolat kintančių aplinkos sąlygų. Sensorinių sistemų (analizatorių) fiziologija tiria būdus, kuriais nervų sistema suvokia ir analizuoja organizmą veikiančius dirgiklius tiek iš išorinės, tiek iš vidinės aplinkos. Abu skyriai yra svarbiausi viso neuromokslų komplekso komponentai.

Šiame vadove nagrinėjami bendrieji sensorinių sistemų sandaros ir jų veikimo principai bei modeliai, taip pat kiekvienos jutimo sistemos sandara ir veikimas atskirai.

Jutiklių sistema (analizatorius)- kompleksinis nervinių darinių kompleksas, suvokiantis ir analizuojantis išorinės ir vidinės kūno aplinkos dirgiklius. „Analizatoriaus“ sąvoką pristatė I. P. Pavlovas, kuris kiekvieną iš jų laikė viena daugiapakope sistema, apimančia periferines ir centrines dalis. Pavlovas kiekviename analizatoriuje nustatė tris skyrius: periferinį (receptorių), laidųjį (jutimo nervai ir ganglijai, taip pat centrinės nervų sistemos branduoliai ir takai) ir žievės (smegenų žievės sritis, kurioje daugiausia informacijos apie dirgiklį). greitai). Dabar nustatyta, kad kiekviename analizatoriaus lygyje gaunama informacija yra analizuojama ir apdorojama.

Norėdami suprasti tolesnę medžiagą, trumpai prisiminkime pagrindinius ląstelių elektrinių potencialų tipus. Daugiau apie juos galite perskaityti bet kuriame centrinės nervų sistemos fiziologijos vadovėlyje arba MELI išleistame centrinės nervų sistemos fiziologijos vadove (žr. literatūros sąrašą).

Potencialų skirtumas tarp išorinės ir vidinės ląstelės aplinkos paprastai vadinamas membranos potencialu (MP). Beveik visose kūno ląstelėse vidinis citoplazminės membranos paviršius yra neigiamai įkrautas, palyginti su jo išorinis paviršius, t.y. MP yra neigiamas. Daugumoje kūno ląstelių MP yra pastovus, jis nekeičia savo vertės visą gyvenimą.

Tačiau jaudinamųjų audinių (nervų, raumenų, liaukų) ląstelėse MP pakinta įvairiai veikiant ląstelę. Todėl, nesant įtakų, jis vadinamas ramybės potencialu (RP). Apie citoplazminę membraną (arba apie visą ląstelę) tokioje būsenoje įprasta sakyti, kad ji yra poliarizuota. Elektros reiškiniai ląstelėse yra susiję su jonų kanalų – baltymų molekulių, įterptų į citoplazminę membraną, buvimu. Esant tam tikram poveikiui, tokiose molekulėse gali atsidaryti kanalai, per kuriuos gali praeiti įvairūs jonai, o tai lemia PP poslinkį.

Sinapsinio perdavimo ant postsinapsinės membranos metu, priklausomai nuo sinapsės tipo, generuojami (susidaro) postsinapsiniai potencialai (PSP) – sužadinantys (EPSP) arba slopinantys (IPSP). EPSP reiškia nedidelį absoliučios vertės sumažėjimą (depoliarizaciją), o IPSP - nedidelį ramybės potencialo padidėjimą (hiperpoliarizaciją). Postsinapsinio potencialo dydis priklauso nuo siųstuvo kiekio, išleisto į sinapsinį plyšį iš presinapsinio terminalo. Tokie potencialai yra vietiniai, t.y., atsirandantys ant postsinapsinės membranos, jie neplinta per neuronų membraną.

Pagrindinis informacijos perdavimo nervų sistemoje vienetas yra nervinis impulsas arba veikimo potencialas (AP). Kad ląstelė suformuotų AP, reikalingas tam tikras depoliarizacijos lygis (slenkstinis lygis). Šis lygis pasiekiamas susumavus EPSP. PD atsiranda pagal „viskas arba nieko“ dėsnį, t.y. esant subslenkstiniam depoliarizacijos lygiui, AP negeneruojamas (nieko), pasiekus slenkstinį lygį, kad ir koks būtų depoliarizacijos dydis, AP amplitudė yra tokia pati (viskas). Atsiradus AP, jis plinta palei membraną, pasiekdamas presinapsinį galą, kur sukelia siųstuvo išsiskyrimą į sinapsinį plyšį ir PSP atsiradimą ant postsinapsinės membranos.

Labiausiai periferinė analizatoriaus dalis yra receptorius perkelia dirgiklio energiją į nervinį procesą. Sensorinių sistemų receptorius reikėtų skirti nuo sinaptinių, hormoninių ir kitų molekulinių receptorių (t.y. membraninių receptorių). Sensorinėse sistemose receptorius yra jautri ląstelė arba jautrus ląstelės procesas. Veikiant dirgikliui, pasikeičia receptorių membranoje įtaisytų jonų kanalų savybės. Tai, kaip taisyklė, lemia teigiamo krūvio jonų patekimą į receptorių ir membranos depoliarizaciją - poslinkį membranos potencialas aukštyn. Atsiranda receptorių potencialas, daugeliu atžvilgių panašus į EPSP (žadinamąjį postsinaptinį potencialą). Kaip ir EPSP, receptorių potencialas yra lokalus, t.y. neplinta per membraną nuo jos atsiradimo vietos, o yra laipsniškas, t.y. skiriasi dydis, priklausomai nuo dirgiklio stiprumo. Kaip ir EPSP, receptorių potencialas gali sukelti veikimo potencialą.

Be receptorių, periferinėje nervų sistemoje yra jutimo ganglijų (stuburo ir kaukolės) ir nervų, kurie perduoda jutiminę informaciją į centrinę nervų sistemą (1 pav.).

Centrinėje nervų sistemoje yra takai ir branduoliai (jutimo centrai), taip pat aukščiausia analizatoriaus dalis – smegenų žievės dalis, kurioje projektuojama informacija iš atitinkamų receptorių. Branduoliuose vyksta ne tik į smegenų žievę einančių nervinių impulsų perjungimas, bet ir jutiminės informacijos apdorojimas.

IN žievės skyrius analizatorius (atitinkamoje žievės projekcijos zonoje), jutiminė informacija įforminama į jutimą. Sunaikinus smegenų žievę, atsirandantis dirginimas sąmonės nesuvokiamas, nors jį gali apdoroti ir panaudoti pagrindinės centrinės nervų sistemos sritys (nesąmoningame lygmenyje).

Aplink kai kuriuos receptorius yra pagalbinių darinių kompleksas, kuris, viena vertus, apsaugo receptorius nuo išorinių neadekvačių poveikių, kita vertus, sudaro optimalias sąlygas jiems veikti. Kartu su receptoriais šios formacijos vadinamos jutimo organai. Tradiciškai žmonės turi penkis pojūčius: regėjimą, klausą, lytėjimą, uoslę ir skonį. Tačiau dirgiklių, kuriuos suvokiame, skaičius yra pastebimai didesnis.

Faktas yra tas, kad terminas „jutimo organas“ atsirado psichologijoje pagal žmogaus suvoktus pojūčius. Tačiau fiziologijos raidos procese išaiškėjo, kad yra nemažai dirgiklių, kurių žmogus nesuvokia (arba ne visada suvokia) kaip pojūtį, bet yra būtinas normalus veikimas kūnas.

Šiuo atžvilgiu būtina įvesti „modalumo“ sąvoką, paprastai vartojamą fiziologijoje dirgiklių ir receptorių atžvilgiu. Modalumas– tai kokybinė dirgiklio charakteristika, taip pat pojūtis, kuris atsiranda, kai suaktyvinama tam tikra jutimo sistema. Tokie būdai yra regos, klausos, skonio, uoslės ir daugybė modalumo, kurių receptoriai yra odoje. Modalumo terminas taip pat gali būti taikomas dirgikliams, sukeliantiems dažniausiai nesąmoningus kūno pokyčius. Tokie dirgikliai yra visceraliniai (iš vidaus organų), proprioreceptiniai (iš raumenų, sausgyslių ir sąnarių receptorių), vestibuliniai.

1.1. Receptoriai

Dėl didelio suvokiamų signalų ir pojūčių skaičiaus žmogaus organizme esantys receptoriai yra labai įvairūs. Be to, daugeliui būdų yra daugiau nei vieno tipo receptoriai. Yra keletas receptorių klasifikacijų, iš kurių dažniausiai naudojamos toliau.

Visi receptoriai yra suskirstyti į dvi dideles grupes - eksteroreceptoriai Ir interoreceptoriai. Pirmoji apima receptorius, kurie suvokia dirgiklius iš išorinės aplinkos (klausos, regos, lytėjimo, uoslės, skonio), antrasis – iš vidinės. Interoreceptoriai savo ruožtu skirstomi į proprioreceptoriai arba proprioreceptoriai (raumenų, sausgyslių ir sąnarių receptoriai), perduodantys informaciją apie raumenų ir kaulų sistemos būklę, vestibuloreceptoriai, informuojant apie kūno padėtį erdvėje, ir visceroceptoriai, randasi Vidaus organai(pavyzdžiui, slėgio receptoriai kraujagyslės).

Pagal suvokiamos energijos tipą (kuri vėliau paverčiama nervinių impulsų energija) išskiriami mechanoreceptoriai, chemoreceptoriai, fotoreceptoriai ir termoreceptoriai. Mechanoreceptoriai apima kai kuriuos odos receptorius, kurie suvokia prisilietimą, spaudimą ir vibraciją, klausos ir vestibuliarinius receptorius, proprioreceptorius ir tempimo receptorius vidaus organų sienelėse. Chemoreceptoriai yra uoslės ir skonio receptoriai, taip pat daugybė visceroreceptorių, esančių kraujagyslėse, virškinimo trakte, centrinėje nervų sistemoje ir kt. Ypatingas chemoreceptorių tipas yra nociceptoriai, specifiniai skausmo receptoriai. Fotoreceptoriai yra tinklainės strypai ir kūgiai. Termoreceptoriai jungia odos ir vidaus organų receptorius, taip pat specialius termoneuronus, esančius centrinėje nervų sistemoje.

Galiausiai receptoriai skirstomi pagal informacijos perdavimo į centrinę nervų sistemą būdą į pirminiai jutikliai(pirminis) ir antriniai jutikliai(antrinis). Pirminiai receptoriai yra nervinių (jutimo) ląstelių dalis. Šiuo atveju dalis ląstelės (dendrito) sudaro tikrąjį receptorių, kuris suvokia stimulą ir generuoja receptorių potencialą. Pastarasis gali sukelti veikimo potencialą, kurį centrinėje nervų sistemoje vykdo tas pats sensorinis neuronas. Tokie receptoriai yra odos ir uoslės.

Dauguma likusių receptorių yra antriniai. Šiuo atveju speciali receptorių ląstelė generuoja receptorių potencialą, bet negali jo paversti veikimo potencialu ir perduoti į centrinę nervų sistemą, nes ji nėra neuronas ir neturi procesų. Tačiau jis sudaro sinapsę su jautrios (jutimo) nervinės ląstelės dendritu. Atsiradus receptoriaus potencialui, receptorių ląstelė išskiria tarpininką, kuris sužadina sensorinį neuroną, kuris sukelia jame veikimo potencialą, kuris vėliau perduodamas centrinei nervų sistemai (2 pav.).

Viena iš pagrindinių gyvųjų sistemų funkcijų yra gebėjimas prisitaikyti. Prisitaikymas– organizmo prisitaikymo prie besikeičiančių aplinkos sąlygų procesas. Tai gali pasireikšti įvairiuose organizacijos lygiuose. Pavyzdžiui, elgesio pasikeitimas yra prisitaikymas viso organizmo lygmeniu, oksidacinių procesų padidėjimas intensyvaus raumenų darbo metu yra prisitaikymas lygiu. Kvėpavimo sistema ir tt

Daugelis receptorių taip pat gali prisitaikyti. Dažniausiai tai pasireiškia priklausomybės nuo dirgiklio forma, t.y. sumažėjęs receptorių jautrumas. Tokiu atveju receptoriai aktyviai reaguoja tik į stimuliacijos pradžią, tačiau po trumpo laiko nustoja į ją reaguoti arba reaguoja daug silpniau. Tokie receptoriai ( fazinis arba greitai prisitaiko) vėl generuoja potencialą, kai dirgiklis nutrūksta arba pasikeičia jo parametrai. Pavyzdžiui, Pacinio korpusai (lytėjimo receptoriai) gali visiškai nustoti generuoti potencialą praėjus 1 sekundei nuo pastovaus slėgio pradžios, tačiau reaguoti iškart po dirgiklio pašalinimo. Adaptacijos dėka nauji dirgikliai daug mažiau užmaskuojami nuolat veikiančiais signalais, o tai palengvina dėmesio sistemų funkcionavimą. Tačiau daugelis receptorių ( tonikas arba lėtai prisitaiko) ir toliau reaguoja per visą stimulo laiką (3 pav.). Tokie receptoriai yra, pavyzdžiui, chemoreceptoriai ir klausos receptoriai. Tokiu atveju galima ir adaptacija, bet tai jau centrinės nervų sistemos funkcija.

1.2. Pagrindiniai jutiminės informacijos kodavimo ir perdavimo principai

1.2.1. Kodavimo signalo charakteristikos receptorių lygiu

Nervų sistemoje informacija užkoduojama pirmiausia nerviniais impulsais (veiksmo potencialais). Nes tam tikro neurono generuojamo veikimo potencialo amplitudė yra pastovi („viskas arba nieko“ dėsnis), kodavimas vyksta pasikeitus impulsų dažniui, jų skaičiui, intervalui tarp pliūpsnių (impulsų grupės, einančios santykinai). pastovus dažnis).

Receptoriaus lygmenyje, kaip taisyklė, yra užkoduotas stimulo stiprumas ir kai kurios kokybinės charakteristikos.

Kiekvienam receptorių tipui yra savas adekvatus dirgiklis, t.y. dirgiklis, kurio energijai receptorius yra jautriausias. Tinkamas stimulas gali sukelti receptorių atsaką net ir labai mažu energijos kiekiu. Pavyzdžiui, tik vienas šviesos fotonas pakeičia fotoreceptoriaus būseną. Vadinamas minimalus tinkamo dirgiklio, sukeliančio receptorių atsaką ir veikimo potencialo generavimą, intensyvumas absoliutus receptorių jautrumo slenkstis. Dar mažesnio intensyvumo stimulai yra subslenksčiai. Tačiau receptorius taip pat gali sužadinti netinkamas dirgiklis. Tokiu atveju dirgiklio slenkstinis stiprumas bus daug didesnis. Pavyzdžiui, paspaudus akies obuolį, gali atsirasti regėjimo pojūčių.

Taigi, reaguodamas į dirgiklio veikimą, receptorius sukuria receptorių potencialą. Šis potencialas yra laipsniškas, t.y. priklausomai nuo dirgiklio stiprumo, jis gali būti didesnis ar mažesnis. Galima apibendrinti atskirus receptorių potencialus, atsirandančius skirtingose receptorių dalyse (pavyzdžiui, skirtingose dendrito šakose).

Taigi dirgiklio stiprumą pirmiausia lemia jutimo nervu sklindančių impulsų dažnis. Be to, didėjant signalo intensyvumui, daugėja jutimo skaidulų, vedančių impulsus (dėl reakcijoje dalyvaujančių receptorių, kurių slenkstis didesnis).

Kai kurių kitų dirgiklio savybių kodavimas įmanomas dėl vadinamųjų aktualių ryšių nervų sistemoje. Sensorinėse sistemose tai yra taip.

Paprastai receptoriai, priklausantys vienai jutimo sistemai, užima tam tikrą kūno vietą. Pavyzdžiui, tinklainė arba odos paviršius yra plokštumos, į kurias projektuojamas išorinis poveikis. Vieta, kurioje yra tam tikri receptoriai, vadinama imliu paviršiumi. Taigi tinklainė yra imlus vizualinio analizatoriaus paviršius. Iš kiekvieno šio paviršiaus taško signalas perduodamas į tam tikrą centrinės nervų sistemos tašką, o signalai iš gretimų priimamojo paviršiaus taškų projektuojami į gretimus centrinės nervų sistemos taškus. Šis informacijos perdavimo paralelizmas vadinamas aktualūs santykiai(graikų įpos– vieta) centrinėje nervų sistemoje arba pažymėtos linijos principas.

Dėl to kiekvienas priimamojo paviršiaus taškas turi savo atvaizdavimą visuose centrinės nervų sistemos lygiuose, kur formuojasi priimamojo paviršiaus „žemėlapiai“. Tiesa, proporcijos šiuose žemėlapiuose yra iškreiptos: sritis centrinėje nervų sistemoje, į kurią projektuojama tam tikra receptoriaus paviršiaus dalis, yra proporcinga šios srities receptorių tankiui, o ne jos plotui (4 pav.). Aktualinių ryšių dėka užkoduojamos kokybinės stimulo charakteristikos. Taip atsitinka todėl, kad tam tikrų jautraus paviršiaus taškų sužadinimas sukelia griežtai apibrėžtų centrinės nervų sistemos sričių sužadinimą.

Naudodamiesi technine terminologija, galime teigti, kad dirgiklio įtakos jautriam paviršiui vieta yra užkoduota „kanalo numeriu“ - skaičiumi. nervų pluoštas atitinkamame jutiminiame nerve. Sergant kai kuriomis ligomis, perdozavus vaistai, veikiami narkotikų, jutimo kanalai gali būti „supainioti“. Šiuo atveju tikruosius jutimo signalus žmogus suvokia iškreiptus. Juos netgi gali suvokti kitos jutimo sistemos, pavyzdžiui, skonis sukelia regos pojūčius ir pan.

1.2.2. Pagrindiniai sensorinio signalo perdavimo centrinei nervų sistemai principai

Taigi, jau receptorių lygyje yra užkoduotas gaunamų signalų intensyvumas ir kokybinės charakteristikos.

Signalai iš receptorių siunčiami į centrinę nervų sistemą, kur jie perjungiami per daugybę jutimo centrų, apdorojami, analizuojami ir lyginami su kitų tipų informacija. Kiekviename centre informacija praeina per neuronų tinklą, susijungiantį pagal principus divergencija(neatitikimai) ir konvergencija(konvergencija) (5 pav.). Jutiminių signalų divergencija centrinėje nervų sistemoje lemia tai, kad kiekvienas signalas iš receptorių perduodamas keliais lygiagrečiais kanalais, o tai padidina perdavimo patikimumą ir leidžia greičiau apdoroti informaciją. Dėl jutimo signalų konvergencijos paaiškėja, kad kiekvienam centrinės nervų sistemos jutimo neuronui yra tam tikras skaičius receptorių, galinčių paveikti jo veiklą. Šių receptorių rinkinys vadinamas imlus laukas neuronas. „Aukščiausiasis“, t.y. Kuo arčiau smegenų žievės, jutimo centro, tuo sudėtingesni yra ją sudarančių neuronų imlūs laukai. Tokiu atveju susidaro situacijos, kai neuronas reaguoja į vadinamąjį kompleksinį sensorinį vaizdą, susidarantį dėl skirtingų jutimo neuronų signalų konvergencijos. Tokių neuronų pavyzdžiais gali būti nervų ląstelės, kurios „atpažįsta“ žodžius ar muzikos akordus, geometrines figūras ir kt. Be to, daugelis išorinio pasaulio objektų vienu metu suvokiami keliomis skirtingomis jutimo sistemomis dėl to, kad signalai iš asociatyvinio žievės zonos susilieja su šių sistemų žievės sensorinių neuronų asociatyviųjų zonų neuronais. Pavyzdžiui, mes suvokiame žmogaus vaizdą naudodamiesi regos jutimo sistema ( išvaizda), ir klausos jutimo sistema (balsas), ir uoslės sistema (uoslė) ir kt.

Jei kanalai perduoda informaciją iš vieno tipo receptorių, jie vadinami specifiniais arba monomodaliniais. Jei informacija iš kelių tipų RC praeina per kanalą, tai yra nespecifinis modalinis kanalas. Be to, grįžtamasis ryšys egzistuoja visuose kanaluose, t.y. eferentiniai (išcentriniai) keliai, kuriais aukštesnio lygio centrai veikia žemesnius centrus. Reikia nepamiršti, kad skirtinguose centrinės nervų sistemos lygiuose kolateralės tęsiasi nuo kiekvienos jutimo sistemos laidžiųjų skaidulų iki tinklinio darinio neuronų.

1.3. Jutiminės informacijos suvokimas

Dėl sensorinių sistemų veiklos gauname viduje sąmoningą dirgiklio vaizdą. Vidinio vaizdo formavimosi procesas vadinamas suvokimu. Kiekvienam dirgikliui yra savas suvokimo slenkstis (Jausti). Tokie slenksčiai visada yra aukštesni už absoliutų receptoriaus jautrumo slenkstį, o tam, kad stimulas būtų suvokiamas, reikia susumuoti kelių receptorių atsaką. Pavyzdžiui, norint suvokti regimąjį dirgiklį, mažiausiai septyni regos receptoriai turi reaguoti vienu metu. Kuo aukščiau informacijos apdorojimo centras yra centrinėje nervų sistemoje (arčiau smegenų žievės), tuo aukštesnės jo jautrumo slenksčiai. Sąmoningumo (suvokimo) slenkstis aukščiausias.

Esant tam tikram signalo intensyvumui, jis gali būti suvokiamas subkortikinės ir žievės jutimo zonomis, bet ne „pritraukti“ sąmonės centrų dėmesio. Šiuo atveju kalbame apie nesąmoningai veikiančius dirgiklius. Žmogus gali išsivystyti pojūtinį sąlyginį refleksą.

Žievės sensorinės informacijos analizė prasideda atitinkamose smegenų žievės projekcinėse zonose. Tada jis patenka į asociatyvias žievės zonas, kur lyginamas su atmintyje saugomais vaizdais. Dėl to pripažįstama. Suvokimo ir įsisąmoninimo procesai priklauso nuo daugelio veiksnių (dėmesio, emocijų ir kt.).

Sensoriniai neuroniniai tinklai yra tokie sudėtingi, kad dažniausiai yra ląstelių, kurios selektyviai susietos ne tik su tam tikra kokybe ar bruožu, bet ir su tam tikru būdu. Kiekvienas vaizdas sukelia tik savo neuroninių tinklų aktyvavimo modelį. Skirtingų vaizdų atveju modeliai gali sutapti, bet vis tiek išlieka pakankamai individualūs, kad būtų galima atlikti labai sudėtingus diskriminacijos veiksmus, pavyzdžiui, atpažinti pažįstamą veidą minioje.

Dirgiklio suvokimas yra glaudžiai susijęs su jo fizinėmis savybėmis. Šių ryšių modeliai daugiausia tiriami psichofiziniais metodais. Suvokimo dėsnių tyrimas yra gana sunkus, nes daugeliu atvejų tai grindžiama subjektyviais tiriamųjų, kurių skirtingų dirgiklių suvokimas gali labai skirtis, pranešimais. Be to, sunku palyginti skirtingų jutimo modalų suvokimą.

Viena iš pagrindinių psichofizikos sąvokų yra absoliučių ir diferencinių slenksčių samprata. Absoliutus slenkstis dirgiklio suvokimas – tai mažiausias pojūtį sukeliančio dirgiklio intensyvumas. Reikia turėti omenyje, kad absoliutus slenkstis gali skirtis priklausomai nuo fizinių dirgiklio savybių. Pavyzdžiui, klausos slenksčiai priklauso nuo garso dažnio. Diferencialinis slenkstis– diskriminacijos slenkstis pagal amplitudę arba kokybę, t.y. tai minimalus dydis, kuriuo turi skirtis du dirgikliai, kad jie būtų suvokiami kaip skirtingi.

2. Vizualinė jutimo sistema

Regėjimas yra fiziologinis procesas, kai gyvūnų organizmai gauna informaciją apie išorinį pasaulį, gaudami elektromagnetinę spinduliuotę 300–800 nm bangų diapazone, artimu matomos šviesos diapazonui. Regėjimas būdingas daugumai bestuburių ir stuburinių gyvūnų ir yra vienas pagrindinių orientavimosi erdvėje būdų. Skirtingos rūšys šviesą suvokia skirtinguose diapazonuose. Žmogui – 400–750 nm, bitei – 300–650 nm (mato ultravioletinius spindulius, bet nejaučia raudonos spalvos), vandens aplinkos gyventojams – tik 500–600 nm (dėl radiacijos filtravimo vandens stulpelis).

Vienaląsčiai organizmai, galintys tolti ir priartėti prie šviesos šaltinio, jau turi galimybę reaguoti į šviesos intensyvumo pokyčius. Daugialąsčiuose gyvūnuose evoliucijos eigoje susiformuoja speciali jutiminė regėjimo sistema (vizualinis analizatorius), susidedantis iš regos organų, laidžių nervų ir centrinės nervų sistemos dalių, užtikrinančių gaunamos informacijos apdorojimą.

2.1. Regėjimo organas

Vizualinio analizatoriaus periferinė dalis yra akis, susidedantis iš akies obuolio ir jį supančių pagalbinių organų. Akys yra kaukolės lizde.

Embriono vystymosi metu akys formuojasi kaip šoninių diencefalono sienelių išsikišimas. Tokie išsikišimai sudaro optines pūsleles, kurios susisiekia su smegenimis per akies stiebą. Iš pastarojo susidaro regos nervas, o iš regos pūslelės – vidinis akies obuolio pamušalas – tinklainė. Tai. tinklainė turi nervinę kilmę ir, kaip ir visi neuronai, vystosi iš išorinio gemalo sluoksnio – ektodermos. Likusios akies obuolio membranos (gyslainė, ragena, sklera) yra jungiamasis audinys ir išsivysto iš vidurinio gemalo sluoksnio – mezodermos.

2.1.1. Akių lukštai

Akies obuolys (6 pav.) yra kaukolės orbitoje ir turi tris akies branduolį supančias membranas:

1. Pluoštinė (išorinė) membrana suformuotas tankus jungiamasis audinys ir vykdo apsauginė funkcija. Šis apvalkalas susideda iš dviejų dalių – skaidrios ragena(priekyje) ir nepermatomas sklera(už nugaros).

2. Choroidas– vidurinis akies obuolio sluoksnis; jame yra kraujagyslės, raumenys, pigmentinės ląstelės ir guli iškart po sklera. Gyslainė yra padalinta į tris dalis – pačią gyslainę, ciliarinį kūną ir rainelę.

Pati gyslainė- užpakalinė, didžiausia sekcija gyslainė. Jame yra kraujagyslių, aprūpinančių tinklainę.

Irisas arba rainelė – priekinė gyslainės dalis; jame yra pigmentinių ląstelių ir raumenų skaidulų. Rainelės pigmentinės ląstelės nustato akių spalvą, priklausomai nuo pigmento kiekio. Rainelės centre yra skylė – vyzdys. Rainelė atlieka tą patį vaidmenį kaip ir fotoaparato diafragma. Dėl vyzdžio susiaurėjimo ir išsiplėtimo į akies tinklainę patenka mažiau arba daugiau šviesos. Rainelės raumeninis audinys susideda iš lygiųjų raumenų skaidulų ir nevalingai susitraukia. Vyzdžio skersmens reguliavimą vykdo autonominė nervų sistema, simpatinė įtaka plečia jos spindį, o parasimpatinė – siaurina.

Ciliarinis kūnas be kraujagyslių, jis apima žiedinį ciliarinį raumenį, kuris specialių raiščių pagalba yra pritvirtintas prie lęšio išilgai jo perimetro ir reguliuoja jo kreivumą. Ciliarinio raumens susitraukimus daugiausia kontroliuoja parasimpatinės skaidulos. Neraumeninė ciliarinio kūno dalis išskiria skystį – kamerų drėgmę (žr. toliau).

3. Tinklainė- vidinis akies obuolio pamušalas. Jis yra greta gyslainės per visą ilgį iki vyzdžio. Tinklainėje yra fotoreceptorių – lazdelių ir kūgių – ir nervų ląstelių.

2.1.2. Vidinis akies branduolys

Vidinę akies šerdį sudaro šviesai laidus stiklakūnis ir lęšiukas, taip pat vandeninis humoras, kuris užpildo akies kameras ir maitina akies kraujagysles.

Objektyvas- abipus išgaubtas skaidrus kūnas, esantis akies obuolio viduje už rainelės ir galintis pakeisti jo kreivumą. Lęšiuką savo padėtyje laiko specialūs raiščiai, į jį ateinantys iš ciliarinio raumens. Pagrindinė lęšio funkcija yra šviesos spindulių refrakcija (lūžis), kuri atliekama taip, kad vaizdas būtų tiksliai sufokusuotas tinklainėje. Pasikeitus lęšio kreivumui, keičiasi jo lūžio galia ir apgyvendinimas– prisitaikymas prie vienodai aiškios objektų, esančių skirtingais atstumais, matymo (fokusavimas). Žiūrint arti esantį objektą, objektyvas tampa labiau išgaubtas, o nutolę objektai – plokštesni.

Yra trys pagrindinės akies spindulių refrakcijos anomalijos – trumparegystė, arba trumparegystė, toliaregystė arba hipermetropija ir senatvinė toliaregystė (presbiopija). Esant visoms šioms anomalijoms, akies obuolio lūžio galia ir ilgis nesutampa, skirtingai nuo normalaus regėjimo akies (7 pav.). Trumparegystė– akies refrakcijos klaida, kurioje židinys optinė sistema Akis yra prieš tinklainę, stiklakūnio kūne. Tie. Su trumparegystė išilginė akies ašis yra per ilga. Trumparegiams tolimiausias aiškaus regėjimo taškas yra arčiau nei įprastai. Norint gerai matyti iš tolo, tokiems žmonėms reikia akinių su įgaubtais lęšiais. Trumparegystės priešingybė yra toliaregystė. Tokiu atveju sutrumpėja išilginė akies ašis. Dėl to vaizdo židinys yra už tinklainės, o artimiausias aiškaus matymo taškas yra toliau nei sveikų žmonių. Norėdami ištaisyti toliaregystę, turite nešioti akinius su išgaubtais lęšiais. Sergant senatve toliaregystė, akies obuolio ilgis nekinta. Regėjimo defektas atsiranda dėl to, kad su amžiumi lęšiukas tampa mažiau elastingas, o susilpnėjus lęšio raiščių įtempimui, jo išgaubimas arba nekinta, arba padidėja tik nežymiai.

Kita patologija, susijusi su refrakcijos klaida, vadinama astigmatizmas. Tai siejama su ragenos kreivumo skirtumais vertikalioje ir horizontalioje plokštumose. Tai lemia ragenos lūžio galios priklausomybę nuo spindulių kritimo kampo. Nedidelis astigmatizmas yra fiziologinis, t.y. tai būdinga ir normaliai akiai. Esant stipriam astigmatizmui, regėjimo korekcija atliekama naudojant specialius lęšius.

Akies lęšiuką sudaro labai neįprastos ląstelės (lęšio skaidulos), kurios prarado branduolius ir organelius ir turi daug baltymo kristalino. Lęšyje nėra kraujagyslių ar nervinių skaidulų. Jo augimas sustoja sulaukus trejų metų. Vėliau iš lęšio palaipsniui netenka vandens, todėl jo tūris mažėja.

Vyresnio amžiaus žmonėms vandens kiekis lęšyje gali taip sumažėti, kad jis tampa nepermatomas ir sukelia aklumą. Ši liga vadinama katarakta.

Stiklinis kūnas- skaidrus želatininis akies obuolio turinys, esantis tarp lęšiuko ir tinklainės. Stiklinis kūnas taip pat neturi kraujagyslių ir yra amorfinė tarpląstelinė medžiaga, kurios konsistencija yra želė.

Priekinė akies obuolio kamera yra tarpas tarp ragenos ir rainelės. Užpakalinė akies obuolio kamera yra tarpas tarp rainelės ir lęšiuko. Abi kameros užpildytos vandeningu humoru ir bendrauja per vyzdį. Slėgis akies obuolio viduje priklauso nuo drėgmės kiekio. Jei jo nutekėjimas yra trukdomas, pakyla akispūdis ir išsivysto liga glaukoma.

2.1.3. Tinklainės anatomija ir fiziologija

Vidinis akies sluoksnis tinklainė (tinklainė) – imlus vizualinio analizatoriaus paviršius. Embriogenezės metu tinklainė vystosi kaip priekinės smegenų (tiksliau – tarpinės smegenų) atauga. Kaip ir daugelis smegenų struktūrų, tinklainė turi sluoksniuotą struktūrą. Kryptimi nuo gyslainės iki akies centro ląstelių sluoksniai išsidėstę taip: pigmentinės epitelio ląstelės, fotoreceptoriai, bipolinės ląstelės, ganglioninės ląstelės (8 pav.). Vaizdinė informacija iš fotoreceptorių perduodama į bipolines ląsteles, o iš jų – į ganglionines ląsteles. Be šių neuronų (bipolinių ir ganglioninių), vaizdinės informacijos perdavimu dalyvauja horizontalios ir amakrinės ląstelės. Pirmasis iš jų moduliuoja fotoreceptorių ir bipolinių ląstelių sąveiką, o antrasis – tarp dvipolių ir ganglinių ląstelių. Pažvelkime į tinklainės ląsteles išsamiau.

Pigmento epitelio ląstelėse yra melanino. Jis sugeria šviesą, praeinančią per tinklainę, neleisdamas jai atsispindėti atgal ir išsklaidyti akies viduje, o tai trukdytų regos suvokimui. Pigmentinių ląstelių procesai supa išorinius lazdelių ir kūgių segmentus ir dalyvauja fotoreceptorių apykaitoje bei vizualinių pigmentų formavime.

Žmogaus tinklainės fotoreceptoriai yra dviejų tipų – lazdelių ir kūgių (9 pav.). Lazdelės atsakingas už juodai baltą regėjimą; kūgiai- už nugaros spalvų matymas. Jie yra netolygiai išsidėstę tinklainėje. Jos pakraščiuose yra santykinai daugiau strypų, o arčiau centro – kūgių. Tinklainės viduryje yra įdubimas – centrinė duobė (fovea centralis). Jame yra geltona dėmė- tinklainės dalis, susidedanti tik iš kūgių. Dėmė yra didžiausia regėjimo aštrumo vieta; jis yra priešais vyzdį.

Regėjimo aštrumas– jos maksimalus gebėjimas atskirti mažas objektų detales yra svarbiausia regėjimo sistemos savybė. Regėjimo aštrumas nustatomas pagal trumpiausią atstumą tarp dviejų taškų, kuriuos akis skiria atskirai, o ne kartu. Normali akis išskiria du taškus, matomus 1/60º kampu (šią regėjimo lauko dalį užima 0,3 mm dydžio objektas, esantis 1 m atstumu nuo akies). Regėjimo aštrumas taip pat priklauso nuo apšvietimo laipsnio.

Erdvė, kurią žmogus gali matyti nejudėdamas galva ir akimis, sudaro jo regėjimo lauką. Jis yra padalintas į zonas, atitinkančias suvokimą viena akimi (monokuliarinė) arba dviem akimis vienu metu (žiūronai). Reikšmingas skirtumas tarp monokulinio ir binokulinio matymo yra tas, kad pastarasis suteikia gylio pojūtį, todėl yra stereoskopinio (aplinkinio) matymo pagrindas.

Stereoskopinis regėjimas– tai gebėjimas suvokti objektus trimačiame vaizde ir įvertinti jų atstumą erdvėje. Toks matymas leidžia tiksliai įvertinti gylį, analizuoti objektų trimatę formą ir jų santykinę padėtį. „Trimatis vaizdas“ atsiranda aukštesniuose smegenų žievės integraciniuose centruose, pakaušio ir parietalinių sričių ribose. Trimatis vaizdas atsiranda dėl informacijos iš dešinės ir kairės akies konvergencijos (konvergencijos) tuose pačiuose neuronuose ir dėl to dviejų dvimačių „plokščių“ (monokuliarių) vaizdų palyginimo.

Fotoreceptorius (9 pav.) susideda iš išorinio segmento, suvokiančio šviesos dirgiklius, vidinio segmento (čia yra daug mitochondrijų) ir branduolinės zonos, kuri yra greta presinapsinės galo (tarpininkas – glutamo rūgštis). Strypas nuo kūgio skiriasi išorinio ir vidinio segmentų forma ir dydžiu bei, svarbiausia, išoriniame segmente esančiais vizualiniais pigmentais. Tai lazdelėse rodopsinas, žmogaus kūgiuose yra trys tipai jodopsinai. Šviesos įtakoje atsiranda šių pigmentų pokyčių, dėl kurių regos nerve atsiranda nervinių impulsų.

Šviesa susideda iš fotonų – elektromagnetinio lauko kvantų (dalelių). Vizualiniai pigmentai sugeria dalį ant jų krintančios šviesos, o likusią atspindi. Skirtingi pigmentai skiriasi savo chemine sudėtimi, taigi ir sugerties spektrais, t.y. gebėjimas suvokti skirtingo bangos ilgio šviesą (10 pav.). Paveikslėlyje parodyta, kad strypų sugerties spektras yra daug platesnis nei kūgių, ir tuo pačiu metu daugumai bangų ilgių sugeriama didesnė šviesos energijos dalis. Dėl to strypai gali reaguoti į dirgiklį esant santykinai silpnam apšvietimui. Kūgiai turi pastebimai mažesnį jautrumą ir reaguoja į dirgiklius tik esant pakankamai ryškiai šviesai. Todėl lazdelės dažnai (bet ne visiškai teisingai) vadinamos prieblandos regėjimo receptoriais, o kūgiai – dienos regėjimo receptoriais.

Prieblandos regėjimas yra daug mažesnis nei dienos regėjimas, nes Prie vienos nervinės skaidulos sujungtų strypų daug daugiau nei kūgių (prisiminkime receptyvaus lauko sampratą ir konvergencijos principą). Be to, prieblandos matymas yra achromatinis (juoda ir baltas), o dienos šviesos matymas yra spalvotas. Taip yra todėl, kad kiekvienas iš trijų jodopsinų yra skirtingo tipo kūgiuose. Šiuo atžvilgiu šie tipai turi skirtingus sugerties spektrus, atsižvelgiant į jų jodopsinų absorbcijos spektrus. Didžiausia kiekvieno jodopsino šviesos sugertis vyksta skirtingose spektro srityse. Pagal tai kūgiai skirstomi į raudonai jautrius, mėlynai jautrius ir žaliai jautrius. Taigi žmogaus spalvų matymas yra trichromatinis, nes Objekto spalva suvokiama analizuojant signalų, gaunamų iš trijų tipų kūgių, derinius.

Liga, kurios metu sutrinka spalvų matymas, vadinama daltonizmas. Ši liga yra genetiškai nulemta ir susijusi su tam tikrų genų nebuvimu X chromosomoje. Daugeliu atvejų daltonizmas stebimas vyrams (8% atvejų, o moterims - 0,5%). Yra trys dalinio daltonizmo tipai. Kiekvienas iš jų yra susijęs su vienos iš trijų spalvų suvokimo stoka. Todėl daltonizmo kenčiančių žmonių spalvinis matymas yra dvispalvis. Pasitaiko ir visiškas daltonizmas (bet retai), kai žmogus visus objektus mato skirtingais pilkais atspalviais.

Lazdų darbas buvo ištirtas išsamiau, todėl mes prie jo pasiliksime išsamiau. Kiekvienos lazdelės išoriniame segmente yra maždaug 1000 membraninių diskų (9 pav.). Rodopsinas, vizualinis lazdelių pigmentas, yra įmontuotas į jų membraną. Jo molekulė susideda iš opsino baltymo ir tinklainės, vitamino A darinio. Vitamino A trūkumas arba trūkumas maiste sukelia naktinio aklumo vystymąsi – ligą, kai dėl rodopsino trūkumo lazdelėse pablogėja regėjimas prieblandoje. .

Ramybės būsenoje (tamsoje) strypas yra labai depoliarizuotas, nes jo membranoje yra daug atvirų natrio kanalų. Dėl depoliarizacijos nuo įtampos priklausomi kalcio kanalai yra nuolat aktyvūs presinapsinio galo srityje. Dėl to į sinapsinį plyšį nuolat išsiskiria glutamo rūgštis, o šis sužadinimo siųstuvas aktyvuoja (tamsoje) bipolines ir horizontalias ląsteles.

Veikiant fotonui, tinklainė pakeičia savo konfigūraciją ir atsiskiria nuo opsino (vienas šviesos kvantas sukelia vienos rodopsino molekulės skilimą). Tai sukelia fermentinių reakcijų kaskadą, dėl kurios atsiranda receptorių potencialas. Tiksliau sakant, vienas iš antrųjų pasiuntinių (cGMP) yra suardomas, todėl vienam fotonui uždaroma maždaug 250 natrio kanalų. Dėl to susilpnėja natrio jonų patekimas ir vystosi receptorių membranos hiperpoliarizacija (pats receptorių potencialas), sumažėja kalcio patekimas ir glutamato išsiskyrimas. Taigi fotoreceptoriai nuo visų kitų receptorių skiriasi tuo, kad reaguodami į adekvatų stimulą jie ne didina, o slopina savo veiklą.

Kadangi šviesos suvokimas yra susijęs su regos pigmentų irimu, akivaizdu, kad dėl ryškaus apšvietimo sparčiai mažėja rodopsino ir jodopsino kiekis fotoreceptoriuose. Tačiau šį sumažėjimą neutralizuoja pigmentų iš jų skilimo produktų resintezės (pakartotinės sintezės) procesas. Kuo didesnis pigmentų irimas, tuo intensyvesnis jų atstatymas. Dėl to šie du procesai yra subalansuoti lygiu, tiesiogiai susijusiu su apšvietimo laipsniu. Pavyzdžiui, ant saulės šviesa rodopsino kiekis tinklainės lazdelėse yra ne didesnis kaip 1-2 % nuo maksimaliai galimo.

Jei nuo ryškios šviesos pereinama prie tamsos, tuomet turimo regėjimo pigmento kiekis bus nepakankamas normaliam regos suvokimui užtikrinti, ir žmogus kurį laiką nieko nematys. Tačiau dėl nuolat vykstančios sintezės pigmentų pamažu daugėja, o objektus pradedame skirti net esant labai žemam apšvietimo lygiui (tamsos adaptacija). Jei dabar vėl išeisite į ryškią šviesą, susikaupę pigmentai pradės greitai irti, o regėjimo sistema bus per daug stimuliuojama („akinama“). Tačiau po kelių sekundžių pigmentų labai sumažės, o galimybė matyti sugrįš (pritaikymas šviesai).

Tamsos ir šviesos adaptacijos procesus padeda vykdyti vyzdžio skersmenį keičiančio raumens susitraukimai, dėl kurių į tinklainę krentančios šviesos kiekis gali pasikeisti beveik 20 kartų. Ta pati funkcija atliekama refleksiškai užmerkus akis, kai šviesos lygis smarkiai padidėja.

Strypai ir kūgiai yra antriniai jutimo receptoriai. Šviesos įtakoje juose atsiranda receptorių potencialas, tačiau jie negali tiesiogiai perduoti informacijos į centrinę nervų sistemą. Šį perdavimą tinklainėje užtikrina du nervinių ląstelių sluoksniai – bipoliniai ir gangliniai neuronai (tarpininkas – glutamo rūgštis). Jų veiklą moduliuoja dviejų tipų slopinančios ląstelės – horizontalios (GABA tarpininkas) ir amakrino (dopamino tarpininkas).

Bipolinis ląstelių sluoksnis susideda iš neuronų su dviem procesais. Vienas iš jų sudaro sinapsinius kontaktus su strypais arba kūgiais, kitas – su ganglioninėmis ląstelėmis.

Ganglioninių ląstelių sluoksnis yra vidinis tinklainės sluoksnis. Jų dendritai liečiasi su bipolinėmis ląstelėmis, susidaro jų aksonai, paliekant akį regos nervas. Kiekvienos akies tinklainėje yra apie 1 milijonas ganglioninių ląstelių ir maždaug 125 milijonai fotoreceptorių (iš kurių 7 milijonai yra kūgiai). Vienas kūgis iš geltonosios dėmės dažniausiai yra sujungtas su viena bipoline ląstele, o ši bipolinė ląstelė yra prijungta prie vienos ganglioninės ląstelės, kurios dėka pasiekiamas didžiausias regėjimo aštrumas geltonojoje dėmėje. Tačiau tinklainei palaipsniui judant į periferinius regionus, daugiau receptorių susilieja vienoje bipolinėje ląstelėje, o bipolinės ląstelės susilieja į vieną ganglinę ląstelę.

Kiekviena gangliono ląstelė reaguoja į tam tikros tinklainės srities apšvietimą. Ši sritis yra šios ląstelės recepcinis laukas. Ganglioninių ląstelių imlūs laukai dažniausiai būna apvalios formos. Jie skiriasi dydžiu įvairiose tinklainės dalyse (mažiausios yra duobės srityje). Receptiniai laukai skirstomi į centrą ir periferiją. Dėl reakcijos į jų apšvietimą ypatybių ganglionines ląsteles galima suskirstyti į įjungimo ir išjungimo tipus (iš angl. on - on ir off - off). Ląstelės sužadinamos, kai apšviečiamas priimamojo lauko centras, ir slopinamas, kai apšviečiamas periferija. Išorinės ląstelės yra priešingai. Išsklaidytas viso imlaus lauko apšvietimas sukuria labai mažą atsaką.

Tai. Pasirodo, ganglioninės ląstelės daugiausia reaguoja ne į apšvietimo intensyvumą, o į šviesius taškus tamsiame fone (įjungtas tipas), tamsius taškus šviesiame fone (ne tipo), taip pat į ribas tarp daugiau ir. mažiau apšviestos zonos, t.y. apšvietimo kontrastui. Taigi jau tinklainės lygyje atliekama pirminė regos dirgiklio analizė - kuo efektyviau nustatomos regos objektų ribos ir analizuojamos kitos vizualinio vaizdo savybės, tokios kaip spalva, forma ir kt. .

Nes ganglioninės ląstelės sudaro vidinį tinklainės sluoksnį, o regos nervas išeina už akies obuolio, tada išėjus regos nervo skaidulos (t. y. ganglinių ląstelių aksonai) prasiskverbia į visus tinklainės sluoksnius. Kaip rezultatas, akloji vieta- tinklainės sritis, kurioje nėra kūgių ir strypų, regos nervo išėjimo taškas. Jei vaizdas patenka į akląją zoną, jis nėra suvokiamas. Bet kadangi realiomis sąlygomis žmogus žiūri į objektą abiem akimis vienu metu, šis efektas paprastai nepasireiškia.

2.2. Vykdomas regos jutimo sistemos padalijimas

Regos nervas, kuriame yra apie 1 milijonas skaidulų, palieka akiduobę ir artėja prie apatinio smegenų paviršiaus, kur susidaro jo skaidulos. optinis chiazmas(chiazmas). Tik apie pusė visų skaidulų kertasi, likusi dalis patenka į regėjimo centrus jų smegenų pusėje (11 pav.). Kryžminimas atliekamas skaidulomis, pernešančiomis informaciją iš abiejų tinklainės vidinių dalių (arčiau nosies). Paveikslėlyje parodyta, kad kairiosios tinklainės vidinė dalis ir dešinės tinklainės išorinė dalis gauna vaizdą iš kairiojo regėjimo lauko, o dešinės tinklainės vidinė dalis ir kairiosios tinklainės išorinė dalis gauna vaizdą iš dešinės. regėjimo laukas. Taigi vaizdas iš kairiojo regėjimo lauko dėl dekusacijos projektuojamas į dešinę smegenų struktūrų pusę, o vaizdas iš dešiniojo regėjimo lauko – į kairę. Šiuo atveju kiekvienas pusrutulis gauna informaciją iš abiejų akių. Toks regėjimo takų organizavimas būdingas daugiausia žmonėms ir tiems žinduoliams, kurių akys atrodo daugiau ar mažiau tiesios (kaip, pavyzdžiui, primatų) ir todėl mato beveik tą pačią aplinkinio pasaulio sritį. Šios organizacijos dėka įmanomas stereoskopinis matymas (žr. aukščiau).

Po optinio chiazmo optinio trakto aksonai patenka į vieną iš šių regos centrų (12 pav.):

1. Į suprachiazminius pagumburio branduolius, kurie naudoja informaciją apie šviesos intensyvumą vidiniams organizmo ritmams reguliuoti – kasdieniams ir sezoniniams. Pastarieji ypač svarbūs gyvūnams, kuriems pavasarinis apšvietimo padidėjimas (dėl ilgėjančio šviesiojo paros laiko) skatina lizdų kūrimą ir tėvų elgesį.

2. Į viršutinius keturkampio kokliukus, kurie koordinuoja akių judesius sekant objektus (jų neuronų aksonai eina į okulomotorinius branduolius). Be to, viršutinių kolikulų lygyje organizuojamas orientacinis refleksas į regos dirgiklius.

3. Į šoninius (išorinius) genikulinius kūnus užpakalinėje talamo dalyje, kur vyksta tolesnis informacijos apdorojimas ir jos perdavimas į smegenų žievę. Šoniniai geniculate kūnai yra sluoksniuotos struktūros (6 sluoksniai), o pluoštai iš dešinės ir kairės akies pakaitomis baigiasi skirtingais sluoksniais (11 pav.). Šiose dariniuose, taip pat tinklainėje, randami on- ir off tipo neuronai. Tačiau čia galima apdoroti sudėtingesnius signalus, pavyzdžiui, kai kurie neuronai reaguoja tik į regėjimo lauke judančius objektus. Dauguma šoninio geniculate kūno neuronų siunčia savo aksonus į pirminę regėjimo žievę (17 laukas); Dalis skaidulų patenka į asociatyvinį talamo branduolį (pagalvėlę).

4. Nedidelė regos nervo skaidulų grupė patenka į asociatyvinį talamo branduolį – pulvinarą. Iš ten skaidulos patenka į antrinę regėjimo žievę (18 ir 19 laukai).

2.3. Žievės regėjimo jutimo sistema

Optinės skaidulos iškyla iš šoninių geniculate kūnų ir iš pagalvėlės plačios baltosios medžiagos juostelės – optinio spindesio – pavidalu. Jie patenka į galvos smegenų žievės pakaušio skiltį, kur baigiasi pirminėje regėjimo žievėje (17 laukas; pagrindinė dalis yra vidiniame pakaušio skilties paviršiuje kalkarinės vagos srityje).

Ir viršutiniame kolikuluose, ir šoniniuose geniculate kūnuose, ir regos žievėje - retinotopinis (lot. tinklainė– tinklainės) ryšys: kiekvienas tinklainės taškas projektuojamas į griežtai apibrėžtą branduolio tašką, o po to į žievę. Tokiu atveju pastebimai iškreipiamos recepcinio lauko proporcijos. Dėl to fovea žievėje, kur receptorių tankis yra didžiausias, vaizdas yra 35 kartus didesnis nei tos pačios srities, bet esančios tinklainės periferijoje, vaizdas.

Skaidulos iš šoninio geniculate kūno baigiasi 4-ajame žievės sluoksnyje (vidiniame granuliuotame). 17 laukas yra sujungtas su 18 ir 19 laukeliais, esančiais šalia šoninio pusrutulio paviršiaus, tai yra antrinė regėjimo žievė. Jau minėta pagalvė į ją siunčia projekcijas. Taip pat yra aukštesnis vaizdinės informacijos apdorojimo lygis ties pakaušio ir parietalinės žievės riba. Pirminė regėjimo žievė turi sudėtingą 6 sluoksnių struktūrą. Ketvirtajame žievės sluoksnyje, taip pat tinklainėje ir šoniniame geniculate kūne buvo identifikuotos įjungtos ir išorinės ląstelės, kurios reaguoja į apšvietimą ar apšvietimą arba tamsėjantį jautraus lauko centrą (šviesūs ir tamsūs taškai).

Nervų ląstelės, esančios žievėje aukščiau ir žemiau, nereaguoja į tamsius ir šviesius taškus, o jų reakcijos yra susijusios su šviesos ir tamsos linijomis ir ribomis. 17 sričiai, kaip ir kai kurioms kitoms sensorinės žievės rūšims, būdinga stulpinė struktūra: signalas, ateinantis iš tam tikros tinklainės dalies, „neplinta“ horizontaliai, o sužadina ląsteles, esančias griežtai vertikaliai.

Nustatyta, kad kiekvienos konkrečios orientacijos stulpelio neuronai pirmenybę teikia linijoms, esančioms tuo pačiu kampu; gretimame stulpelyje esantys neuronai - linijos, pasuktos jų atžvilgiu 12-15° ir kt. Stulpelių grupė, sujungianti visų orientacijų linijų suvokimą, sudaro makrostulpelį. Makro stulpelio plotis yra gana didelis - maždaug 1 mm. Įdomu tai, kad makrostulpelyje galima išskirti akių dominavimo stulpelius. Juose esančius neuronus daugiausia sužadina signalai iš dešinės arba kairės akies.

Kiti neuronai, labiau būdingi antrinei regos žievei, reaguoja tik į linijų judėjimą, į linijų judėjimą tik tam tikra kryptimi, į linijos ilgį ir kt. Taigi šios ląstelės atpažįsta paprasčiausius vaizdus, kurie vėliau integruojami į holistinį vaizdinį vaizdą. Tuo pačiu metu iš atskirų linijų jie „surenkami“ geometrines figūras, taip pat atsiranda strypų ir kūgių signalų konvergencija, todėl juodai baltas objektų kontūras yra „užpildytas“ spalvomis. Šio proceso detalės ir toliau tiriamos.

Bendriausių objektų požymių atpažinimas siejamas su asociatyvia zona, esančia ant pakaušio, parietalinės ir smilkininės žievės ribos. Pavyzdžiui, beždžionėse buvo rasta ląstelių, kurios selektyviai reaguoja į kitos konkrečios beždžionės „veidą“ - ir nieko daugiau. Pažeidus šią zoną, išnyksta sudėtingiausi regėjimo sąlygoti refleksai: pavyzdžiui, beždžionė nebegali atskirti kvadrato su vientisa spalva nuo dryžuoto kvadrato.

To, kas pasakyta, nereikėtų suprasti taip, kad asociacinėje žievėje iš anksto, įgimtai, yra ląstelės, atitinkančios išorinio pasaulio objektų savybes – pastarųjų yra per daug. Tačiau akivaizdu, kad asociacinės žievės ląstelės per individualų gyvenimą sugeba prisiderinti prie tam tikro ženklo, mokytis – ir išlaikyti šią treniruotą būseną tol, kol toks ženklas yra reikšmingas organizmui. Žmonėms zona ant pakaušio ir parietalinės žievės ribos yra susijusi su vizualiniu kalbos funkcijos komponentu - diskriminacija ir tekstų skaitymu.

2.4. Akių judesiai

Akių judesiai yra labai svarbūs sėkmingam vizualiniam atpažinimui. Jie atliekami naudojant tris poras galviniai nervai, kurie inervuoja šešias poras išorinių raumenų. Oculomotorinis nervas(III pora) inervuoja viršutinius, apatinius ir vidinius tiesiuosius raumenis, trochlearinis nervas (IV pora) – viršutinį įstrižąjį raumenį, abducens (VI pora) nervas – išorinį tiesiąjį raumenį.

Akių judesius kontroliuoja centrai, esantys viršutinėje kaklelio dalyje, tilto ir vidurinių smegenų tinkliniame darinyje bei priešaktalinėje srityje (vidurinėje smegenyse). Visus šiuos centrus valdo smegenų žievė. Nevalingų akių judesių valdymo centras yra pakaušio žievėje, o valingų akių judesių – priekinėje žievėje. Be to, akių judesiams didelę įtaką daro vestibuliarinė sistema (žr. 4 skyrių).

Jei abi akys juda ta pačia kryptimi, tokie judesiai vadinami draugiškais. Jei žvilgsnio fiksavimo taškas artėja, akys daro konvergencinius judesius, jei nutolsta – divergentinius.

Pagrindiniai akių judesių tipai yra sakados (šuoliai) ir sklandūs persekiojimo judesiai.

Sakados– spazminiai akių judesiai, trunkantys 10-80 ms. Jie lydi žvilgsnio fiksavimą į objektą, objekto sekimą ir vaizdo tyrimą. Sakadų amplitudė gali būti labai maža – vos kelios lanko minutės, bet gali siekti daugiau nei 90º.

Stebėjimas judančio objekto aptikimas pasiekiamas sklandžiais akių judesiais. Jį įjungia specialūs neuronai – judesio detektoriai viršutiniame kaklelio kaklelyje.

Įprastai žiūrint į objektą sekimas ir sakados paprastai keičiasi.

At žvilgsnio fiksavimas ant nejudančio objekto, idealiu atveju jo vaizdas turėtų būti laikomas duobės srityje. Realiai fiksacijos periodai, trunkantys 0,2-0,6 s, kaitaliojasi su sakadomis. Net jei susikoncentruosite į sakadų slopinimą kelias sekundes, fiksavimo taškas pasislinks dėl lėto dreifo ir nevalingų mikrosakadų. (0,5 s), periodiškai pertraukiamas nevalingų sakadų (0,1 s), grąžinant objektą į regėjimo lauko centrą. Tai yra, kai tik žvilgsnio fiksavimo taškas pasislenka tam tikru dydžiu (daugiau nei 5º), grįžimas įvyksta dėl sakados.

Tokie akių judesiai būtini dėl to, kad fotoreceptoriai yra faziniai receptoriai, greitai (maždaug po 2 s) nustoja reaguoti į nuolatinį signalą. Jei naudojate specialią optinę sistemą, kad išlaikytumėte objekto vaizdą tame pačiame tinklainės taške, vaizdas „išblunka“ po kelių sekundžių. Tai. Norint išvengti receptorių adaptacijos, reikia dreifo ir sakkadų.

At žiūrėdamas į vaizdąžvilgsnis fiksuojamas į informatyviausius elementus - į objekto kontūrą, ypač tose vietose, kur kontūras keičia kryptį, apžiūrint veidą akyse ir lūpose ir kt. Fiksacijos periodus pakeičia sakados. Fiksavimo taškų pasirinkimo hierarchija priklauso nuo individualios patirties, motyvacijos ir kt. Dėl pažeidimų priekinės skiltys kur yra judesių planavimo centrai, stebimos chaotiškos fiksacijos.

3. Klausos jutimo sistema

Klausa – tai žmogaus ir gyvūno kūno gebėjimas suvokti garso dirgiklius. Savo ruožtu garsą galima apibrėžti kaip elastingos terpės (dujų, skysčio, kietos medžiagos) dalelių svyruojantį judėjimą, sklindantį išilginės bangos pavidalu. Garso virpesiams būdingas dažnis (infragarsas - iki 15-20 Hz; pats garsas, t.y. žmogaus girdimas garsas, - nuo 16 Hz iki 20 kHz; ultragarsas - virš 20 kHz), sklidimo greitis (priklausomai nuo terpės savybių). ): ore - maždaug 340 m/s, jūros vandenyje - 1550 m/s) ir intensyvumas (stiprumas). Praktikoje garso intensyvumui matuoti naudojama lyginamoji vertė – garso slėgio lygis, kuris matuojamas žmogaus klausos slenksčio atžvilgiu decibelais (dB). Garsai, kuriuose yra tik vieno dažnio vibracijos (grynieji tonai), yra reti. Dauguma garsų susidaro dėl kelių dažnių superpozicijos.

Klausos jautrumas vertinamas pagal absoliutus klausos slenkstis– mažiausias aptinkamas garso intensyvumas. Kuo žemesnis klausos slenkstis, tuo didesnis klausos jautrumas. Absoliutus klausos slenkstis, savo ruožtu, priklauso nuo tono dažnio. Žmonėms žemiausias klausos slenkstis fiksuojamas 1-4 kHz dažniu. Veikiant labai stipriems garsams, atsiranda skausmingas pojūtis.

Klausos sistema, kaip ir kitos jutimo sistemos, gali prisitaikyti. Šiame procese dalyvauja ir periferinė dalis, ir centrinės nervų sistemos neuronai. Adaptacija pasireiškia laikinu klausos slenksčio padidėjimu.

Kaip jau minėta, žmogus suvokia garsus, kurių dažnis yra nuo 16 iki 20 000 Hz. Šis diapazonas mažėja su amžiumi, nes sumažėja jo aukšto dažnio dalis. Po 40 metų kasmet viršutinė girdimų garsų dažnio riba sumažėja maždaug 160 Hz.

Įvairių gyvūnų suvokiamas dažnių diapazonas skiriasi nuo žmonių. Taigi ropliuose jis tęsiasi nuo 50 iki 10 000 Hz, o paukščiuose - nuo 30 iki 30 000 Hz. Nemažai gyvūnų (delfinai, šikšnosparniai) gali nustatyti objekto padėtį erdvėje dėl ypatingo klausos tipo echolokacija– paties gyvūno skleidžiamų ir nuo objekto atsispindinčių garso signalų suvokimas.

3.1. Klausos organas

Klausos organas yra ausis, kurią sudaro trys skyriai – išorinė, vidurinė ir vidinė ausis, kurioje iš tikrųjų yra klausos receptoriai.

3.1.1. Išorinė ir vidurinė ausis

Išorinė ausis(13 pav.) susideda iš ausies kaušelio ir išorinio klausos kanalo.

Ausies kaklelis yra elastinga kremzlė, padengta oda. Ausies kaklelio funkcija yra garso vieta; jis nukreipia garso virpesius į išorinį klausos kanalą, pagerindamas garsų, sklindančių iš konkrečios krypties, suvokimą. Žmonėms ausies kaklelis yra pradinis ir neturi judrumo.

Išorinis klausos kanalas yra vamzdelio formos ertmė, padengta oda, kuri veda į vidurinę ausį. Vidutinis žmogaus išorinio klausos kanalo ilgis – 26 mm, vidutinis plotas – 0,4 cm 2. Ausies kanalo odoje yra didelis kiekis riebalinės liaukos, taip pat liaukos, gaminančios ausų vašką, kuris atlieka apsauginį vaidmenį sulaikydamas dulkes ir mikroorganizmus bei apsaugodamas ausies būgnelį nuo išsausėjimo.

Išorinis klausos kanalas baigiasi ties būgneliu, kuris atskiria jį nuo vidurinės ausies. Tai ištempta piltuvo formos membrana tarp išorinės ir vidurinės ausies, perduodanti garso virpesius į vidurinės ausies klausos kauliukus. Membrana susideda iš jungiamojo audinio skaidulų ir yra apie 0,6 cm 2 ploto.

Vidurinė ausis- ertmė smilkinio kaulo kaulinėje dalyje, užpildyta oru ir kurioje yra klausos kaulai (13 pav.). Vidurinės ausies ertmės, arba būgninės ertmės, tūris yra apie 1 cm3.

Pagrindinė vidurinės ausies dalis yra klausos kaulai- maži kaulai (plaktukas, inkas ir štapeliai), nuosekliai sujungti vienas su kitu ir perduodantys garso virpesius iš ausies būgnelio į vidinės ausies ovalo lango membraną. Malleus yra prijungtas prie būgnelio, o laipteliai yra prijungti prie ovalo formos lango. Klausos kaulai yra sujungti vienas su kitu juda, naudojant jungtis. Su jais yra susiję du maži raumenys, reguliuojantys kaulo grandinės judesius. Šių raumenų susitraukimo laipsnis skiriasi priklausomai nuo garso stiprumo, apsaugant vidinę ausį nuo per didelės vibracijos.

Būgno ertmė yra sujungta su nosiarykle Eustachijaus vamzdis. Jo dėka išlaikoma pusiausvyra tarp slėgio būgninėje ertmėje ir išorinio atmosferos slėgio. Jei tokios pusiausvyros nėra, atsiranda ausų „pilnumo“ jausmas (pavyzdžiui, lėktuve), kurį galima palengvinti nurijus. Nurijus, Eustachijaus vamzdelių spindis išsiplečia, o tai palengvina oro patekimą į vidurinės ausies ertmę. Deja, mikroorganizmai gali prasiskverbti per tą patį kanalą, sukeldami uždegimą - otitas vidurinė ausis.

3.1.2. Vidinė ausis

Vidinė ausis arba labirintas(13 pav.) - ertmių ir vingiuotų kanalų sistema, esanti smilkininio kaulo kaulinėje dalyje. Skiriamas kaulinis labirintas ir jo viduje glūdintis plėvinis labirintas.

Kaulų labirintas apribotas kaulais. Jį sudaro trys dalys – prieškambaris ( prieangis), pusapvaliai kanalai ( kanalai puslankiai) ir sraigė ( sraigė). Prieangis ir pusapvaliai kanalai priklauso vestibiuliariniam analizatoriui, sraigė – klausos analizatoriui. Membraninis labirintas yra kaulo viduje ir daugiau ar mažiau pakartoja pastarojo formą. Plėvinio labirinto sieneles sudaro plona jungiamojo audinio membrana. Tarp kaulinio ir membraninio labirintų yra skystis – perilimfa; pats membraninis labirintas užpildytas endolimfa. Visos membraninio labirinto ertmės yra sujungtos viena su kita kanalų sistema.

Sraigė- vidinės ausies dalis spirališkai susukto kanalo pavidalu. Sraigė aplink kaulinį veleną apsisuka maždaug 2,5. Šio strypo apačioje yra ertmė, kurioje guli spiralinis ganglijas.

Išilginiame ir skersiniame pjūviuose per sraigę matyti (13, 14 pav.), kad ji dviem membranomis yra padalinta į tris dalis – bazilinę arba pagrindinę (apatinę) ir vestibulinę arba Reisnerio (viršutinę). Vidurinė dalis yra membraninis sraigės labirintas, jis vadinamas viduriniu skala arba kochleariniu lataku. Virš jo yra scala vestibularis, o žemiau – scala tympani. Sraigės latakas baigiasi aklinai; vestibuliarinis ir būgninis sraigės viršuje yra sujungtas maža anga - helicotrema, iš esmės sudaranti vieną kanalą, užpildytą perilimfa. Vidurinės skalos ertmė užpildyta endolimfa.

Scala vestibular kilęs iš ovalus langas- plona membrana, sujungta su laipteliais ir esanti tarp vidurinės ausies ir vidinės ausies prieangio. Būgnų kopėčios prasideda nuo apvalus langas– membrana, esanti tarp vidurinės ausies ir sraigės.

Garso bangos, patenkančios į išorinę ausį, supurto ausies būgnelį, o paskui klausos kauliukų grandine pasiekia ovalų langą ir sukelia jo virpesius. Pastarieji plinta per perilimfą, sukeldami baziliarinės membranos virpesius. Nes skystis nesuspaudžiamas, vibracijos slopinamos ties apvaliu langeliu, t.y. kai ovalus langas išsikiša į scala vestibularis ertmę, apvalus langas išlenktas į vidurinės ausies ertmę.

Bazilinė membrana Tai elastinga plokštelė, per kurią prasiskverbia silpnai ištemptos baltyminės skaidulos (iki 24 000 įvairaus ilgio skaidulų). Įvairiose srityse baziliarinės membranos tankis ir plotis skiriasi. Membrana yra standžiausia ties sraigės pagrindu, o link jos viršūnės plastiškumas didėja. Žmonėms ties sraigės pagrindu membranos plotis yra 0,04 mm, vėliau, palaipsniui didėjant, sraigės viršūnėje siekia 0,5 mm. Tie. membrana plečiasi ten, kur siaurėja pati sraigė. Membranos ilgis apie 35 mm.

Įsikūręs ant baziliarinės membranos korti organas, kuriame yra daugiau nei 20 tūkstančių klausos receptorių, esančių tarp atraminių ląstelių. Klausosreceptoriai yra plaukų ląstelės (15 pav.); Dėl savo veiklos sraigės viduje esančio skysčio virpesiai virsta elektriniais signalais.Kiekvienos receptorinės ląstelės paviršiuje yra kelios eilės mažėjančių plaukelių (stereocilijų), užpildytų citoplazma, jų apie šimtą. Plaukai tęsiasi į kochlearinio latako ertmę, o ilgiausių jų galiukai panardinami į dengiančią želė pavidalo membraną, esančią virš Korti organo per visą jo ilgį. Plaukų viršūnes jungia plonos baltyminės gijos, matyt, sujungtos su jonų kanalais . Jei plaukeliai linksta, baltyminiai siūlai išsitempia, atveria kanalus. Dėl to atsiranda įeinanti katijonų srovė, išsivysto depoliarizacija ir receptorių potencialas. Taigi adekvatus dirgiklis klausos receptoriams yra plaukų lenkimas, t.y. šie receptoriai yra mechanoreceptoriai.

Garso banga, eidama per perilimfą, sukelia baziliarinės membranos virpesius, tai yra vadinamoji keliaujanti banga (16 pav.), kuri sklinda nuo sraigės pagrindo iki jos viršūnės. Priklausomai nuo garso dažnio, šių virpesių amplitudė įvairiose membranos dalyse skiriasi. Kuo didesnis garsas, tuo siauresnė membranos dalis siūbuoja maksimalia amplitude. Be to, virpesių amplitudė natūraliai priklauso nuo garso stiprumo. Kai baziliarinė membrana vibruoja, pasislenka ant jos sėdinčių receptorių plaukeliai, besiliečiantys su vidine membrana. Dėl to jonų kanalai atsidaro, todėl receptorių potencialo atsiradimas. Receptoriaus potencialo dydis yra proporcingas plaukelių poslinkio laipsniui. Minimalus atsaką sukeliantis plaukelių poslinkis yra tik 0,04 nm – mažesnis už vandenilio atomo skersmenį.

Klausos plaukų receptoriai yra antriniai jutimo receptoriai. Signalui perduoti į centrinę nervų sistemą kiekvienai iš jų tinka bipolinių nervų ląstelių dendritai, kurių kūnai guli spiraliniame ganglione (14, 19 pav.). Dendritai sudaro sinapsę su plaukų receptoriais (tarpininkas – glutamo rūgštis). Kuo didesnė plaukelių deformacija, tuo didesnis receptorių potencialas ir išsiskiriančio mediatoriaus kiekis, taigi, tuo didesnis nervinių impulsų, sklindančių pluoštais, dažnis. klausos nervas. Be to, eferentinės skaidulos, ateinančios iš centrinės nervų sistemos iš viršutinio alyvmedžio branduolių, artėja prie kai kurių klausos receptorių (žr. toliau). Jų dėka galima kiek reguliuoti receptorių jautrumą.

Susiformuoja spiralinio gangliono neuronų aksonai kochlearinis (kochlearinis) nervas(VIII poros galvinių nervų klausos dalis). Žmogaus kochleariniame nerve yra apie 30 tūkstančių skaidulų. Jis eina į klausos branduolius, esančius ant pailgųjų smegenų ir tilto ribos.

Taigi periferinė garso dirgiklio savybių analizė susideda iš jo aukščio ir garsumo nustatymo. Be to, kiekvienai baziliarinės membranos sekcijai būdingas „derinimas“ prie tam tikro garso dažnio - dažnio sklaidos. Dėl to plaukų ląstelės, priklausomai nuo jų buvimo vietos, selektyviai reaguoja į skirtingų tonų garsus. Todėl galime kalbėti apie tonotopiją (graikų k. tonai– tonas) plaukų ląstelių vieta.

3.2. Klausos jutimo sistemos dirigavimo skyrius

Pagrindiniai klausos centrai parodyti fig. 17. Klausos nervo skaidulos baigiasi ant dviejų kochlearinių (klausos) branduolių, esančių šoninėse smegenų kamieno dalyse ties pailgųjų smegenėlių ir tilto – nugaros ir pilvo – riba. Dauguma skaidulų iš šių branduolių kertasi (kerta į kitą pusę) ir sudaro sinapses priešingos pusės klausos centruose. Didžioji dalis skaidulų iš ventralinio branduolio patenka į viršutinės alyvuogės branduolius – tilto klausos branduolius. Iš ten skaidulos eina į apatinius vidurinio smegenų keturkampio kolikulus. Kitas laidumo skyriaus centras yra talamo (diencephalono) medialinio (išorinio) geniculate kūno (MCT) projekciniai jutimo branduoliai. Iš šių branduolių skaidulos patenka į smegenų žievės laikinąją skiltį, sudarydamos vadinamąją klausos spinduliuotę.

Nugaros kochlearinių branduolių skaidulos taip pat kertasi ir patenka į vidurinių smegenų ir talamo centrus, aplenkdamos viršutines alyvuoges. Nedidelė dalis skaidulų iš kochlearinių branduolių į MCT patenka tiesiogiai, t.y. nekeičiant viršutinių alyvuogių ir apatinių kolikulų branduolių. Kai kurios klausos skaidulos susikerta kituose klausos sistemos lygiuose.

Pluoštai, gaunami iš kochlearinių branduolių ir viršutinių alyvuogių tvenkiniuose, surenkami į vieną ryšulį – šoninį lemniscus (lateralinį lemniscus). Dauguma šio pluošto skaidulų, kaip matyti iš aukščiau, baigiasi apatinio kolikulo neuronais; nedidelė dalis iš karto patenka į MCT.

Kiekviena laidi klausos nervo skaidula perduoda informaciją iš griežtai apibrėžtų plaukų ląstelių. Dėl to atskiros klausos nervo skaidulos taip pat sujaudinamos, kai garsas pateikiamas tik tam tikrame dažnių diapazone. Per juos informacija apie garso signalus perduodama kochleariniams branduoliams. Jie turi pilną sraigės atvaizdą („žemėlapį“); persijungiančių neuronų vieta yra tonotopinė (garso dažnis užkoduotas „kanalo numeriu“). Tonotopija išsaugoma visuose kituose klausos sistemos lygiuose.

Viena iš svarbių klausos neuronų veiklos charakteristikų yra V formos dažnio-slenksčio kreivė (18 pav.). Tai atspindi dažnių diapazoną, į kurį reaguoja tam tikras neuronas, ir kiekvieno dažnio dirgiklio slenkstinį stiprumą. Daugeliu atvejų ši kreivė susiaurėja daugiau nei aukštus lygius klausos sistema, o tai rodo didesnį neuronų dažnio selektyvumą šiuose lygmenyse. Be to, kylant lygiui, kreivių forma gali tapti sudėtingesnė - netaisyklingos formos, kelių smailių ir kt.

Tačiau garso informacijos analizė apima ne tik tono dažnio nustatymą. Kasdieniame gyvenime grynų tonų beveik niekada nerandama. Dauguma garsų yra sudaryti iš skirtingų dažnių mišinio, kurie nuolat kinta. Keičiasi ir šių garsų trukmė bei intensyvumas, jų lokalizacija, žmogaus kalbos intonacija ir kt. Visų šių parametrų analizė atsiranda dėl pakartotinio informacijos perkodavimo, kai ji praeina per įvairius klausos sistemos lygius.

Pavyzdžiui, klausos branduoliuose yra ląstelės, kurios reaguoja ne tik į tam tikro dažnio garsą, bet tik į įjungiamą garsą arba tik į šio klavišo išjungimą. Apatiniai keturkampio kolikulai (pagal analogiją su regėjimo sistema) yra susiję su naujų (ką tik atsiradusių) garso signalų išleidimu ir orientacinės reakcijos paleidimu. Daugelis MCT neuronų aktyvuojami tik tada, kai garso dirgiklis derinamas su kitų modalumo dirgiklių (vestibuliarinio, regėjimo ir kt.).

Garso šaltinio lokalizacija nustatoma naudojant binauralinė klausa, t.y. girdi abiem ausimis. Kiekvienas garsas, sklindantis iš šono, vėliau ir su mažesne jėga pasiekia tolimesnę ausį. Dėl skaidulų dekusacijos informacija iš dešinės ir kairės ausies receptorių gali susilieti į tuos pačius neuronus. Tai pirmiausia įvyksta viršutinio alyvuogių komplekso šerdyje, tada analizė tęsiama aukštesniuose lygmenyse. Binaurinė klausa leidžia nustatyti garso kryptį 3-4° tikslumu. Kurčias viena ausimi žmogus (turintis monouralinę klausą) gali orientuotis garso kryptimi tik sukdamas galvą ir įvertinęs signalo garsumą.

3.3. Žievės klausos jutimo sistema

Pirminė klausos žievė yra smegenų pusrutulių laikinojoje skiltyje (41 sritis). Pirminė klausos žievė gauna projekcijas iš medialinio geniculate kūno. Žievėje yra keletas sraigės atvaizdų (žemėlapių), todėl informacija apdorojama lygiagrečiai. Žievės neuronai retai reaguoja į garso intensyvumą; Iš esmės jų reakcijos atspindi garso įjungimą ir išjungimą, jo dažnio didinimą ar mažinimą, spragtelėjimų dažnis gerai kinta (iki 1 kHz). Kai kurie klausos žievės neuronai reaguoja į tonų derinius, binauralinius, bet ne monofoninius dirgiklius ir kt. Klausos kolonėlės taip pat buvo atrastos kaip žievės struktūriniai elementai, užtikrinantys pirminius garso signalų atpažinimo procesus. Visi neuronai toje pačioje kolonėlėje turi tokį patį optimalų garso, į kurį jie reaguoja, dažnį.

41 sritis yra glaudžiai susijusi su aplinkine antrine klausos žieve (42 ir 22 laukai). Žmonėms dėl šių zonų pažeidimo pablogėja muzikos, kalbos ir kt. suvokimas. Taigi dešiniarankiai turi būtent čia, kairiajame pusrutulyje Wernicke kalbos centras. Kai šis centras yra pažeistas, jis stebimas jutiminė afazija– sutrikęs sakytinės kalbos supratimas. Eksperimentai su beždžionėmis parodė, kad čia yra neuronų, kurie yra susiję su intraspecifiniu ryšiu (bendravimu) ir atpažįsta šio proceso metu sklindančius garsus. Matyt, didžioji dalis šioje zonoje esančių neuronų turi galimybę prisiderinti prie tam tikrų garso vaizdų, t.y. vyksta mokymosi procesas. Tyrėjai, dirbantys su gyvūnų laikine žieve, pastebi, kad kartais labai sunku nustatyti, į kurį garso signalą reaguoja konkreti ląstelė, nes šis signalas dažniausiai yra sudėtingas skirtingų dažnių ir amplitudių signalų kompleksas.

Klausos analizatoriaus veikimo sutrikimai gali būti susiję tiek su periferine, tiek su centrine dalimis. Pavyzdžiui, sergant vidurinės ausies uždegimu, dėl sumažėjusio klausos kauliukų judrumo dažnai sutrinka garso perdavimas kauluose. Vidinės ausies uždegimas gali pažeisti klausos receptorius, todėl garso signalo pavertimas nerviniu impulsu gali sutrikti. Stiprūs triukšmai, kurie nuolat veikia ausį, daro jai didelę žalą, nes ausies būgnelis Tuo pačiu metu jis labai svyruoja ir praranda savo elastingumą. Dėl to išsivysto klausos praradimas – padidėjusio triukšmo sąlygomis dirbančių žmonių profesinė liga.

4. Vestibulinė jutimo sistema

Vestibiuliarinė sistema analizuoja kūno padėties pokyčius erdvėje, taip pat pagreičio ir gravitacijos pokyčių poveikį kūnui. Tai sukelia refleksų atsiradimą, lemiančius koordinuotus griaučių raumenų susitraukimus, kurių pagalba palaikoma pusiausvyra. Yra statiniai ir statokinetinis vestibuliariniai refleksai. Statiniai refleksai užtikrinti adekvačią santykinę galūnių padėtį ir stabilią kūno orientaciją erdvėje, t.y. Tai laikysenos refleksai. Pavyzdys – kompensacinis akies obuolio sukimasis sukant galvą, dėl kurio vyzdžiai išlaiko artimą vertikalią padėtį. Statokinetiniai refleksai atsiranda kaip atsakas į pačius judesius. Tai, pavyzdžiui, žmogaus judesiai, atkuriantys pusiausvyrą jam suklupus.

Vestibuliarinio analizatoriaus periferinė dalis (19 pav.) yra vidinėje ausyje (žr. 3.1 skyrių). Vestibulinis aparatas (pusiausvyros organas) – tai vestibiulis ir pusapvaliai kanalai su juose esančiomis jautriomis plaukų ląstelėmis, galinčiomis suvokti kūno padėties pokyčius erdvėje. Pusapvaliai kanalai Tai siauri praėjimai, išsidėstę trijose viena kitai statmenose plokštumose. Vienas kiekvieno kanalo galas sudaro ampulę – kolbos formos išsiplėtimas. Kanalų viduje esantis membraninis labirintas atitinka kaulų labirinto formą. Kaulo viduje vestibiulis membraninis labirintas suformuoja du maišelius – apvalus ( sacculus) yra arčiau sraigės ir yra ovalus ( utriculus) – arčiau pusapvalių kanalų. Kaip jau minėta, membraninis labirintas yra užpildytas endolimfa, o tarp kaulinio ir membraninio labirinto yra perilimfa. Receptorių ląstelės yra vestibiulio ampulėse ir maišeliuose.

Vestibulinis receptorius labai panašus į klausą. Viršutinėje jos dalyje yra ilgas tikrasis plaukelis (kinocilium) ir nuo jos besitęsianti mažėjančio ilgio plaukelių „linija“, užpildyta citoplazma (stereocilijos; jų yra kelios dešimtys). Kaip ir klausos receptoriai, plaukelių viršūnės yra sujungtos plonais baltyminiais siūlais, sujungtais su jonų kanalais. Jei plaukeliai deformuoti kryptimi nuo stereocilijos iki kinocilijos – Baltymų gijos išsitempia, atveria jonų kanalus. Dėl to atsiranda įeinanti katijonų srovė, išsivysto depoliarizacija ir receptorių potencialas. Plaukų receptoriai yra antriniai sensoriniai ir, norėdami perduoti signalą į centrinę nervų sistemą, jie sudaro sinapsę su Scarpa vestibuliarinio gangliono bipolinių laidžių neuronų dendritais (tarpininkas – glutamo rūgštis). Kuo didesnė plaukelių deformacija, tuo didesnis receptorių potencialas ir išsiskiriančio mediatoriaus kiekis. Taigi, kaip ir klausos receptoriai, vestibuliariniai receptoriai yra mechanoreceptoriai.

Kiekviename vestibiulio maišelyje yra sritis, kurioje surenkamos receptorių plaukų ląstelės. Tai vadinama dėmės(vieta). Kiekvienoje ampulėje receptoriai taip pat yra sugrupuoti ir formuojasi Christa(šukos). Virš receptorių glūdi želė pavidalo masė, plūduriuojanti endolimfoje, į kurią panardinami receptorių ląstelių plaukelių galiukai. Pusapvaliuose kanaluose ši masė vadinama kupolas. Maišeliuose želė pavidalo masėje yra kalcio karbonato kristalų (otolitų) ir vadinama otolito membrana.

Tinkamas stimulas vestibuliarinio aparato plaukų ląstelėms yra želė pavidalo masės poslinkis ertmėje, užpildytoje endolimfa. Šis poslinkis įvyksta veikiant inercinėms jėgoms, kai mūsų kūnas juda su pagreičiu. Panašiai perjungia pavaras stabdančio, greitinančio ar pasukančio autobuso keleiviai. Dėl šio poslinkio vestibuliarinių receptorių plaukelių pluoštas pakrypsta, todėl susidaro receptorių potencialas.

Dėl vestibiuliarinio aparato struktūrinių ypatumų plauko ląstelių funkcijos ampulėse ir maišeliuose skiriasi. Receptoriai geltonojoje dėmėje – tai gravitaciniai receptoriai, t.y. gravitacijos receptoriai. Jie reaguoja į skirtingus galvos pakrypimus. Dėmės apvaliuose ir ovaliuose maišeliuose išsidėsčiusios beveik statmenai viena kitai, todėl esant bet kokiai galvos orientacijai, kai kuri receptorių dalis sužadinama. Tie patys receptoriai reaguoja į linijinio pagreičio atsiradimą (t. y. į kūno poslinkį pirmyn ir atgal, aukštyn ir žemyn ir pan.). Cristae receptoriai sužadinami kampiniu (sukimosi) pagreičiu, t.y. kai pasuki galvą. Dar kartą pabrėžkime, kad vestibuliariniai receptoriai receptorių potencialą generuoja būtent įsibėgėjimo metu, pasiekus pastovų galvos poslinkio greitį, jie „nutylima“. Taigi šiai sistemai svarbus tik greičio pokytis.

Vestibuliarinės sistemos jautrumas yra labai didelis tiek tiesiniams pagreičiams (absoliutus slenkstis - 2 cm/s2), tiek kampiniams posūkiams (2-3°/s2). Diferencialinis galvos pakreipimo į priekį-atgal slenkstis yra apie 2°, o kairėn-dešinėn – 1°.

Vestibulinis nervas(VIII galvinių nervų poros vestibulinė dalis) susidaro iš vestibuliarinių ganglioninių ląstelių aksonų. Dauguma šio nervo skaidulų baigiasi ant keturių vestibuliarinių branduolių, esančių kiekvienoje pusėje ties pailgųjų smegenėlių ir tilto riba. Tai yra viršutinis branduolys (Bechterew's), šoninis (Deiters), apatinis (Roller) ir vidurinis (Schwalbe).

Vestibuliariniai branduoliai siunčia savo skaidulas į daugybę centrinės nervų sistemos struktūrų, kurios yra glaudžiai susijusios su judesių reguliavimu. Pagrindiniai pateikti diagramoje (20 pav.).

Pirma, tai nugaros smegenys, per kurias pagal įgimtų refleksinių reakcijų principą reguliuojamas mūsų kūno raumenų darbas (greitas galūnių tiesinimas prarandant pusiausvyrą, galvos padėties nustatymas ir kt.). Antra, tai yra smegenėlė, kuri, naudodama raumenų ir vestibuliarinį jautrumą, puikiai koordinuoja ir reguliuoja judesius. Seniausia smegenėlių dalis – flokulonodulinė skiltis – dalyvauja apdorojant vestibiuliarinę informaciją; jo pažeidimas sukelia pusiausvyros jausmo sutrikimą – asmuo negali vaikščioti ir turi didelių sužalojimų – net sėdėti.

Trečia, tai yra okulomotoriniai branduoliai (III, IV ir VI galvinių nervų porų branduoliai). Bendravimas su jais būtinas norint koreguoti akių judesius pasikeitus galvos ir kūno padėčiai erdvėje ir taip išlaikyti vaizdą tinklainėje. Vienas iš svarbiausių statokinetinių refleksų, atliekamų šių jungčių pagalba, yra akių nistagmas- ritmingas akių judėjimas priešinga sukimuisi kryptimi, kurį pakeičia akių šuolis atgal. Šis refleksas yra svarbus rodiklis vestibuliarinės sistemos būklė; jo charakteristikos plačiai naudojamos medicinos tyrimuose.

Galiausiai tai yra ryšiai su autonominiais centrais – parasimpatiniais smegenų kamieno ir pagumburio branduoliais, kurie suteikia autonominius vestibuliarinių reakcijų komponentus. Stiprus vestibuliarinių receptorių dirginimas gali sukelti diskomfortą – galvos svaigimas, vėmimas, tachikardija (padidėjęs širdies susitraukimų dažnis) ir kt. Tokie simptomai vadinami kinetozė(judesio liga, jūros liga).

Skaidulos iš vestibuliarinių branduolių patenka į smegenų žievę, kaip ir kitas jutimo sistemas, per talamus (per motorinius projekcinius branduolius). Dėl to vykdoma sąmoninga orientacija erdvėje. Vestibuliarinės sritys žievėje yra užpakalinėje postcentralinio ir apatinėje priešcentrinėje dalyje.

Impulsai, gaunami iš vestibuliarinių receptorių, neteikia centrinės nervų sistemos pilna informacija apie kūno padėtį erdvėje, nes Galvos padėtis ne visada atitinka kūno padėtį. Todėl orientacija erdvėje vykdoma kompleksiškai dalyvaujant daugeliui jutimo sistemų, pirmiausia raumenų-sąnarių ir regos.

Darbas su vestibuliarine sistema labai suaktyvėjo prasidėjus skrydžiams į kosmosą, nes Esant nulinei gravitacijai, vestibuliarinis aparatas iš esmės yra išjungtas. Tačiau, anot astronautų pranešimų, prie šios būsenos priprantama greitai, vos per kelias dienas. Matyt, tokiu atveju vestibiuliarinio analizatoriaus darbą pradeda atlikti kiti jutimo organai, o tai rodo nervų sistemos plastiškumą (lankstumą).

5. Somatinis jautrumas

Tai apima tas jautrumo rūšis, kurios yra susijusios su kūnu (graikų k . soma – kūnas), t.y. odos recepcija ir propriocepcija.

Šių priėmimo tipų ypatumas yra specializuotų jutimo organų nebuvimas - receptoriai yra visame kūne; Be to, šie jautrumo tipai neturi atskirų nervų – aferentinės skaidulos yra stuburo ir mišrių galvinių nervų dalis. Viscerocepcija turi tas pačias savybes, kurios bus aptartos chemoreceptorių skyriuje.

5.1. Odos jutimo sistema

Odos analizatoriaus veikla siejama su lytėjimo pojūčiu – kūno gebėjimu per specializuotus receptorius suvokti skausmą, terminį ir mechaninį (lytėjimo) aplinkos poveikį. Be odos, tokių receptorių yra ir vidinių kūno ertmių gleivinėse. Tačiau pastaruoju atveju pojūčių lokalizacijos tikslumas sumažėja, nes nervinių galūnėlių tankis gleivinėje yra daug mažesnis.

Odos jautrumo formavime dalyvauja kelių modalų dirgikliai. Paryškinti lytėjimo priėmimas, įskaitant prisilietimo, spaudimo, vibracijos pojūtį; temperatūros priėmimas, skirstomas į terminį ir šaltą; nociceptinis (skausmo) priėmimas– dirgiklių, signalizuojančių apie audinių ir organų pažeidimą (arba galimybę pakenkti), pojūtis. Kasdieniame gyvenime prisilietimas dažniausiai vadinamas lytėjimo suvokimu.

Visi lytėjimo receptoriai yra pirminiai sensoriniai ir yra pseudounipolinių neuronų dendritų galai. Šių neuronų ląstelių kūnai yra sensoriniuose ganglijose (stuburo arba kaukolės nervuose).

Prisilietimo organas yra oda. Jį sudaro du pagrindiniai sluoksniai – epidermis (tikrasis išorinis sluoksnis – ektodermos darinys) ir pačios dermos arba odos (mezodermos darinys). Epidermio dariniai yra tokios specializuotos struktūros kaip plaukai, nagai ir odos liaukos. Odos funkcijų yra labai daug: apsauginė, šalinimo, kvėpavimo ir kt. Domimės sensorine odos funkcija.

Odos analizatoriaus receptorių paviršius yra labai didelis, palyginti su kitais analizatoriais – iki 2,0 m 2. Odos receptoriai (21 pav.) daugiausia yra dermoje, taip pat žemiausiuose epidermio sluoksniuose. Paryškinti trys pagrindiniai odos receptorių tipai: 1) laisvos nervų galūnės - nervinių skaidulų šakos odoje; 2) plauko folikulo laisvųjų nervinių galūnėlių rezginiai; 3) inkapsuliuotos nervų galūnės – nervinių skaidulų galūnės, uždarytos jungiamojo audinio kapsulėse. Paskutinis iš šių tipų yra labai įvairus, pavyzdžiui, Pacinio kraujo kūneliai, Meisnerio kūneliai, Krause kolbos, Ruffini cilindrai ir kt.

Ilgą laiką fiziologai tiria klausimą, ar yra ryšys tarp odos receptorių tipo ir jų suvokiamo dirgiklio modalumo. Neseniai mokslininkai priėjo prie išvados, kad nors dauguma inkapsuliuotų nervų galūnių turi pirmenybinį jautrumą tam tikriems dirgiklio modalumams, laisvosios nervų galūnėlės yra multimodalinės, t.y. reaguoti į kelių tipų dirgiklius (nociceptinius, temperatūros, lytėjimo).

Suvokiant lytėjimo dirgiklius, didelę reikšmę turi dirgiklio erdvinės ir laiko savybės.

Erdvinės charakteristikos priklauso nuo diferencialinių slenksčių (žr. 1.3.). Odos receptorių atveju tai yra jų gebėjimas atskirti du skirtingus sąlyčio taškus. Jei paimsite kompasą, kurio kojos išskleistos 4 cm, uždėkite jį ant žmogaus nugaros ir paklausite, kiek taškų erzina, greičiausiai jis atsakys į vieną. Ir tik tada, kai kojos atitolusios daugiau nei 5-6 cm, abu sudirgę taškai bus suvokiami atskirai. Mažiausias atstumas tarp dviejų odos taškų, kuriuos sudirginant jaučiamas dviejų prisilietimų pojūtis, vadinamas erdvinės skiriamosios gebos slenkstis(diferencialinis slenkstis). Šie slenksčiai skiriasi skirtingose odos vietose: minimalūs – ant liežuvio galo (1-2 mm), smiliaus (2-3 mm), lūpų (apie 5 mm); maksimalus – ant klubų, nugaros (5-6 cm). Akivaizdu, kad minimalių slenksčių laikomasi tose kūno vietose, iš kurių gaunama informacija organizmui ypač svarbi. Skirtumas yra susijęs su konkretaus sensorinio neurono (t. y., kuriame paviršiaus plote šakojasi jo procesas), ir su žievės neuronų recepcinio lauko dydžiu. Pažeidus žievę (pavyzdžiui, insulto metu), erdvinė diskriminacija smarkiai pablogėja.

Laikinosios charakteristikos yra susijusios su receptorių gebėjimu prisitaikyti. Labai greitai adaptuojantys receptoriai (Pacinian corpuscles) reaguoja tik į mechaninės stimuliacijos greičio pokyčius, t.y. pagreičiui. Tai vibracijos receptoriai. Lėtai prisitaikantys receptoriai (Merkel diskai, Ruffini cilindrai) tarnauja kaip slėgio intensyvumo ir trukmės receptoriai. Meissnerio kraujo kūneliai ir nervų galūnės plaukų folikuluose, atsižvelgiant į jų gebėjimą prisitaikyti, yra tarp labai greitai ir lėtai prisitaikančių receptorių. Jie reaguoja tik į odos ir plaukų judėjimą. Jų impulsų dažnis didėja didėjant judėjimo greičiui, todėl jie vadinami greičio receptoriais.

Jautrumas temperatūrai vaidina labai svarbų vaidmenį organizmo veikloje, nes... prijungtas prie jos termoreguliacija. Kūno šilumos ir šalčio suvokimas priklauso pirmiausia nuo odos paviršiaus temperatūros, taip pat nuo adaptacijos procesų. Jei dešinę ranką įkišime į karštą, o kairę – į šaltą, palaikysime ten apie minutę, o po to abi rankas įkisime į šiltą vandenį, dešinė ranka jausis šalta, o kairė – šilta. Siaurame neutraliame diapazone, atitinkančiame pastovią kūno temperatūrą (žmonėms, maždaug nuo 30° iki 40°C), termoreceptorių aktyvumas yra minimalus, jie prisitaikę prie šios temperatūros, nejaučiama nei šilumos, nei šalčio. Už tokios zonos ribų nuolatiniai temperatūros pojūčiai atsiranda net esant pastoviai temperatūrai, pavyzdžiui, sušalusių pėdų pojūtis gali išlikti kelias valandas. Temperatūros pojūčius gali sukelti ir neadekvatūs dirgikliai, pavyzdžiui, mentolis sukelia šalčio jausmą.

Skausmo priėmimas(nocicepcija) turi ypatingą reikšmę kūno gyvenime, nes tai signalizuoja apie bet kokių pernelyg stiprių ar žalingų dirgiklių pavojų. Dėl šių dirgiklių, žalojančių kūno audinius, paveiktos ląstelės į tarpląstelinę aplinką išskiria specialias medžiagas, kurios signalizuoja apie sužalojimą. Tokios medžiagos (prostaglandinai, serotoninas, kalcio jonai) veikia skausmo receptorius ir juos sužadina. Tarp jų itin svarbūs yra prostaglandinai – medžiagos, susidarančios iš pažeistų membranų lipidų, padedant fermentui prostaglandinų sintetazei.

Kaip jau minėta, yra specialūs skausmo suvokimo receptoriai (laisvos nervų galūnėlės), tuo pačiu metu per didelis lytėjimo ir termoreceptorių dirginimas gali sukelti skausmą. Prisitaikymas prie skausmingų dirgiklių įmanomas tik nedideliu mastu. Pavyzdžiui, įdėjus adatą į odą ir jos nejudinant, skausmo pojūtis palaipsniui išnyksta. Tačiau norint pašalinti stiprus skausmas būtinas specialių vaistų – analgetikų – vartojimas. Dažniausi iš jų yra analginas, paracetamolis, aspirinas (tai yra nenarkotiniai analgetikai) – prostaglandinų sintetazės blokatoriai.

Sunkiais atvejais vartojamas morfinas ir panašūs junginiai (narkotiniai analgetikai). At chirurginės intervencijos Mažoms kūno vietoms anestezuoti naudojama anestezija, kuri, suleidus novokaino, lidokaino ir kt., blokuoja impulsų laidumą išilgai nervinių skaidulų. Pilvo operacijų metu dažniausiai taikoma anestezija, kuriai būdingas grįžtamas sąmonės ir skausmo jautrumo netekimas, griaučių raumenų atsipalaidavimas.

Jutimo skaidulos perduoda receptorių konvertuotą informaciją į nugaros smegenis ir smegenų kamieną (22 pav.). Ten jis naudojamas dviem būdais: pirma, jis dalyvauja refleksų inicijavime ir sraute, pavyzdžiui, lenkimo refleksuose į skausmingą dirgiklį; antra, jis patenka į kylančius kelius, eidamas į smegenų žievę. Tokiu atveju nugaros smegenyse įvyksta aferentinių skaidulų pergrupavimas taip, kad lytėjimas, temperatūra ir skausmo recepcija nesimaišo.

Skausmo jautrumo perjungimas ir apdorojimas vyksta labiausiai periferinėje nugaros smegenų pilkosios medžiagos nugaros rago dalyje. Čia yra ne tik reliniai neuronai, kurie perduoda informaciją į smegenis, bet ir įtakojantys interneuronai relinių elementų veikimui. Interneuronų paskirtis – įgyvendinti prieš ir posinapsinį skausmo perdavimo slopinimą. Prisiminkime, kad presinapsinis slopinimas realizuojamas peptiderginių neuronų pagalba (transmiteriai yra opioidiniai peptidai).

Postsinapsinius slopinančių interneuronų veikimas kontroliuojamas dviem lygiais: komandomis iš smegenų (iš locus coeruleus, centrinės pilkosios medžiagos) ir lytėjimo signalais iš to paties odos taško, kuriame yra skausmo receptorius. Pastaroji sistema apibūdinama kaip „portalinė skausmo laidumo kontrolė“. Būtent šį mechanizmą mes intuityviai įjungiame masažuodami skaudama vieta, pučiant ant jo ir pan. Skausmo blokada per savihipnozę, hipnozę, refleksologiją, matyt, realizuojama dėl slopinančių smegenų signalų.

Tolesnis skausmo jautrumo perdavimas daugiausia vyksta išilgai spinotalaminio trakto į medialinę (vidinę) talamo sritį, o iš ten į smegenų žievę. Šiuo atveju išskiriami du projekcijų tipai – difuzinė ir vietinė. Pirmieji apima visą žievę ir yra skirti atkreipti dėmesį į skausmą, padėti pakeisti elgesį ir sukelti gynybines reakcijas. Pastarieji patenka į postcentralinį gyrus ir prisideda prie tikslios skausmo pojūčių lokalizacijos bei analizės. Kai kurie skausmo signalai perduodami į pagumburį, suaktyvindami neigiamų sutvirtinimo sistemų darbą.

Odos ir temperatūros jautrumo apdorojimas vyksta pilkosios medžiagos užpakalinio rago vidurinėje zonoje. Tačiau didžioji jo dalis perduodama į smegenis be perjungimo nugaros smegenyse. Norėdami tai padaryti, kai kurie stuburo ganglijų neuronai „surenka“ savo aksonus ir sudaro baltosios medžiagos nugarines virveles (nugarines arba užpakalines kolonas). Nugaros stulpeliai skirstomi į subtilius (plonus) ir pleišto formos raiščius. Pirmieji neša informaciją iš kojų ir apatinės liemens dalies, antrieji – iš rankų ir viršutinės liemens dalies. Toliau signalai persijungia pailgųjų smegenėlių gracilis ir cuneate branduoliuose. Po kryžminimo šių gumbų ląstelių aksonai ir prie jų pritvirtintų V (trišakio) nervo jutimo branduolių (galvos jutimo) ląstelių aksonai siunčiami į ventralinę (apatinę) užpakalinę talamo dalį. . Skaidulos, pernešančios odos pojūtį į talamą, paprastai vadinamos medialiniu lemniscus. medialinė kilpa). Galiausiai talaminiai neuronai perduoda odos ir temperatūros jautrumą somatosensorinei žievei postcentraliniame gyrus.

Šioje smegenų pusrutulių srityje yra somatotopinis odos paviršiaus žemėlapis(23 pav.). Jis buvo tiriamas neurochirurginių operacijų metu, kai, stimuliuojami srovės, pacientai pranešdavo apie savo pojūčius. Somatotopinio žemėlapio proporcijos gerokai iškreiptos. Taip yra dėl receptorių tankio skirtumų įvairiose odos vietose, o tai atitinkamai įtakoja erdvinės skiriamosios gebos slenksčius. Projekcijos iš kairės kūno pusės yra dešinėje smegenų pusėje, o iš dešinės kūno pusės - kairėje. Įdomu tai, kad įvairių kūno dalių žievės atvaizdai žmonėms gali šiek tiek skirtis, priklausomai nuo jų veiklos pobūdžio. Pavyzdžiui, muzikantams, grojantiems styginiais instrumentais daugiau nei kitiems žmonėms, žievės sritis, į kurią projektuojama informacija iš kairės rankos odos receptorių.

5.2. Raumenų jutimo sistema

Būtina normalios raumenų veiklos sąlyga – gauti informaciją apie kūno padėtį erdvėje ir kiekvieno raumens susitraukimo laipsnį. Ši informacija į centrinę nervų sistemą patenka iš įvairių receptorių, pavyzdžiui, vestibiuliarinio aparato, akių. Tačiau svarbiausias jo komponentas yra signalai iš raumenų ir sąnarių receptorių. proprioreceptoriai(arba proprioreceptoriai).

Pagrindiniai proprioreceptoriai yra raumenų verpstės ir Golgi sausgyslių kūnai. Sąnariuose taip pat yra receptorių (Pacinijos kūnelių). Visi proprioreceptoriai yra mechanoreceptoriai.

Raumenų verpstės yra verpstės formos struktūros, esančios raumenyse. Kiekvienas raumens velenas susideda iš kelių labai sumažintų modifikuotų (intrafuzinių) raumenų skaidulų, padengtų viena kapsule. Raumenų verpstės išsidėsčiusios lygiagrečiai taisyklingoms raumenų (ekstrafuzinėms) skaiduloms ir yra prie jų arba prie sausgyslių (24 pav.).

Prie raumenų verpsčių artėja aferentinės (jautrios) skaidulos, kurios yra jutimo stuburo ganglijų pseudounipolinių neuronų periferiniai procesai (dendritai). Šie procesai patenka į verpstę ir supina intrafuzines raumenų skaidulas taip, kad pastarųjų tempimas suaktyvina nervinį procesą, generuoja receptorių potencialą ir veikimo potencialą. Signalai perduodami į pseudounipolinio neurono kūną ir tada per nugaros šaknis patenka į nugaros smegenis. Taigi, raumenų verpstės suteikia centrinei nervų sistemai informaciją apie raumenų būklę, tikrąjį jų ilgį ir jo kitimo greitį. Iš esmės svarbu, kad, be aferentinių skaidulų, prie raumenų verpsčių priartėtų ir eferentinės (motorinės) skaidulos iš nugaros smegenų motorinių neuronų.

Išsamiau panagrinėkime nugaros smegenų priekinių ragų motorinių neuronų ir ekstra- bei intrafuzinių skaidulų jungčių sistemą, t.y. raumenų skaidulos ir raumenų verpstės. Įprastas raumenų skaidulas inervuoja alfa motoriniai neuronai, o intrafusalines raumenų skaidulas inervuoja mažesni gama motoriniai neuronai. Impulsai iš sužadintų verpsčių patenka į alfa motorinius neuronus, kurie inervuoja raumenų skaidulas, prie kurių yra pritvirtintos atitinkamos verpstės. Taigi, kai raumenų verpstės sužadinamos, raumenų susitraukimas didėja.

Per motorinius neuronus tiek įprastos, tiek intrafuzinės skaidulos gauna tą pačią informaciją apie tai, kiek raumuo turi susitraukti kiekvieno konkretaus judesio metu („žiūrint iš centrinės nervų sistemos viršutinių dalių“). Tačiau alfa motoriniai neuronai veikia veikimo potencialą daug greičiau nei gama motoriniai neuronai. Todėl sužadinimo signalai įprastas raumenų skaidulas pasiekia anksčiau nei intrafuzinės. Raumenys susitraukia ir taip pašalina bet kokį intrafuzinių skaidulų tempimą. Dėl to jutimo nervinių skaidulų veikla sustoja. Tačiau tada gama motorinių neuronų veikimo potencialas pasiekia ir raumenis, o intrafuzinės skaidulos taip pat susitraukia. Jei impulsas gama skaidulose reikalauja didesnio intrafuzinių skaidulų susitraukimo, nei pasiekiama aplinkinių normalių raumenų skaidulų, tai intrafuzinės skaidulos, nesėkmingai bandant susitraukti (nes savo galais yra prisirišusios prie normalių raumenų skaidulų), patirti įtampą. Jis sužadina sensorines aferentines galūnes, kurios perduoda sužadinimo impulsus atitinkamiems alfa motoriniams neuronams. Dėl to raumuo padidina susitraukimą (teigiamas grįžtamasis ryšys). Šiuo atveju raumenų verpstės veikia kaip idealaus ir tikrojo susitraukimo palyginimo įtaisas, koreguojantis raumenų susitraukimą.

Golgi sausgyslių kraujo kūneliai yra raumenų skaidulų ir sausgyslių sujungimo zonoje nuosekliai raumenų skaidulų atžvilgiu. Jie susideda iš sausgyslių sruogų, uždarytų jungiamojo audinio kapsulėje. Kaip ir raumenų verpstės, prie jų artėja aferentinės skaidulos iš stuburo ganglijų. Tinkamas stimulas Golgi receptoriams taip pat yra tempimas, tačiau dėl savo išsidėstymo jie silpnai reaguoja į raumenų tempimą ir yra sujaudinti daugiausia stiprių susitraukimų. Golgi receptorių suveikimo slenkstis yra pastebimai didesnis nei raumenų verpsčių. Taigi, sausgyslių receptoriai daugiausia registruoja raumenų įtampą.

Sąnarių receptoriai esančių sąnario kapsulių sienelėse ir geba tiksliai įvertinti sąnario lenkimo kampą bei jo judėjimą. Pagal struktūrą jie priklauso įkapsuliuotoms nervų galūnėms. Anksčiau buvo manoma, kad jie atlieka pagrindinį vaidmenį propriocepcijoje. Tačiau buvo nustatyta, kad pacientai su dirbtiniai sąnariai beveik taip pat gerai atskirti savo padėtį sveikus žmones dėl informacijos iš raumenų verpsčių.

Kaip ir odos jutimo sistemos atveju, informacija iš proprioreceptorių ne tik sukelia nugaros smegenų refleksus, bet ir kylančiais takais patenka į smegenis. Greičiausias perdavimo būdas sutampa su aprašytu lytėjimo informacijos keliu: per plonus ir dantytus fasciculus į ventralinį užpakalinį talamo branduolį ir toliau į žievę. Žievės raumenų jautrumo zona yra centrinės griovelio gilumoje, kur ji yra lygiagrečiai somatosensorinei sričiai.

Raumenų jautrumas taip pat perduodamas spinocerebellar takais. Juos sudaro nugaros smegenų pilkosios medžiagos neuronų aksonai. Šių neuronų ląstelių kūnai yra nugaros rago apačioje (raumenų jutimo apdorojimo srityje). Ryšys su smegenėlėmis ypač svarbus norint greitai koreguoti gerai praktikuojamus (automatizuotus) judesius. Kai kurios skaidulos, pernešančios informaciją iš proprioreceptorių, baigiasi smegenų kamieno vestibuliariniuose branduoliuose (kur prasideda vestibulospinalinis traktas).

Normaliomis sąlygomis žmogus nesuvokia savo raumenų būklės. Tačiau kadangi projekcijos iš proprioreceptorių pasiekia smegenų žievę, kur informacija iš jutimų įgauna jutimo formą, žinoma, galima sąmoningai įvertinti raumenų susitraukimo laipsnį. Žmogus gali savo noru atpalaiduoti ar sutraukti tam tikrus raumenis, t.y. reguliuoti savo veiksmus dėl raumenų jausmo – pojūtis, atsirandantis suaktyvėjus raumenų jautrumo sistemai.

Iš visų jutimo sistemų raumenų sistema turi didžiausią reikšmę judesių valdymui, motorikos mokymuisi ir įvairių įgūdžių formavimuisi (įskaitant kalbą, gimdymą ir kt.). Tuo pačiu metu, kontroliuojant sąmonę, atliekami tik patys subtiliausi ir nestandartiniai judesiai (įtraukiant raumenų jutimą) - pavyzdžiui, įveriant adatą. Tačiau lygiagrečiai dažniausiai atliekame daug kitų judesių – pozos išlaikymas, judėjimas erdvėje, žodžių tarimas. Šiuos judesius stebi nugaros smegenys, vestibuliariniai branduoliai ir smegenėlės – struktūros, į kurias siunčiama didžioji dalis signalų iš raumenų verpsčių, Golgi receptorių ir sąnarių receptorių. Toks funkcijų pasiskirstymas pagreitina motorinių sistemų darbą, daro jį tikslesnį, koordinuoja atskirų raumenų susitraukimus.

6. Jutimo sistemos su cheminio jautrumo receptoriais (chemoreceptoriais)

Chemorecepcija – tai organizmo signalų suvokimas įvairių cheminių medžiagų pavidalu. Evoliuciškai tai yra seniausias priėmimo tipas. Jautrumas cheminėms medžiagoms ir selektyvus atsakas į kai kurias iš jų (artėjant prie maisto ir išvengiant žalingo poveikio) jau stebimas bakterijose ir vienaląsčiuose organizmuose. Daugialąsčių gyvūnų organizme išskiriama interochemorecepcija, kuri leidžia analizuoti vidinę organizmo aplinką (įskaitant hormonų, mediatorių, toksinų aptikimą), ir išorinė chemorecepcija, per kurią suvokiami išoriniai cheminiai dirgikliai. Tarp cheminio jautrumo tipų, kurie reaguoja į išorinius dirgiklius, savo ruožtu galima išskirti skonį ir kvapą. Chemorecepcija atlieka gyvybiškai svarbų vaidmenį ieškant maisto, vengiant priešų ir žalingų veiksnių, ieškant seksualinio partnerio, aptinkant savo rūšies individus ir kt.

Chemoreceptoriai yra specializuotos ląstelės arba jų procesai, kurių dėka organizmas suvokia jo gyvybei svarbius cheminius signalus, pavyzdžiui, vandens aplinkos rūgštingumo ir joninės sudėties svyravimus, oro dujų sudėtį, maistinių medžiagų buvimą, šarmą, toksiškos medžiagos ir kt. Chemoreceptorių veikimas pagrįstas membraninių receptorių baltymų aktyvumu. Pastarasis, kai yra susijęs su tam tikrais chemikalai sukelti tarpląstelinių reakcijų grandinę, vedančią į receptorių potencialo atsiradimą.

6.1. Uoslės jutimo sistema

Uoslė – tai gebėjimas suvokti ir atskirti kvapus. Pagal gebėjimo uoslę išsivystymą visi gyvūnai skirstomi į makrosmatikos, kuriose uoslės analizatorius yra pirmaujantis (plėšrūnai, graužikai, kanopiniai gyvūnai ir kt.), mikrosmatikas, kurioms svarbiausią reikšmę turi regos ir klausos analizatoriai. (primatai, paukščiai) ir anosmatika, kurioms trūksta uoslės (banginių šeimos gyvūnai). Uoslės receptoriai yra viršutinėje nosies ertmės dalyje. Žmogaus mikrosmatikoje juos palaikančio uoslės epitelio plotas yra 10 cm 2, o bendras uoslės receptorių skaičius siekia 10 mln. Tačiau makrosmatinio vokiečių aviganio uoslės epitelio paviršius yra 200 cm 2, o bendras uoslės ląstelių skaičius yra daugiau nei 200 mln.

Kvapo darbo tyrimą apsunkina tai, kad vis dar nėra visuotinai priimtos kvapų klasifikacijos. Taip yra visų pirma dėl didžiulio daugybės uoslės dirgiklių suvokimo subjektyvumo. Populiariausia klasifikacija yra ta, kad yra septyni pagrindiniai kvapai: gėlių, muskuso, mėtų, kamparo, eterinio, aštraus ir puvimo. Maišydami šiuos kvapus tam tikromis proporcijomis galite išgauti bet kokį kitą kvapą. Įrodyta, kad medžiagų, sukeliančių tam tikrus kvapus, molekulės yra panašios formos. Taigi, eterinį kvapą sukelia medžiagos, kurių molekulės yra lazdelės formos, o kamparo kvapą sukelia rutulio formos medžiagos. Tačiau aštrūs ir puvūs kvapai yra susiję su molekulių elektriniu krūviu.

Uoslės epitelis(25 pav.) yra atraminių ląstelių, receptorių ląstelių ir bazinių ląstelių. Pastarosios savo dalijimosi ir augimo metu gali virsti naujomis receptorinėmis ląstelėmis. Taigi bazinės ląstelės kompensuoja nuolatinį uoslės receptorių praradimą, atsirandantį dėl jų mirties (uoslės receptorių gyvenimo trukmė yra maždaug 60 dienų).

Uoslės receptoriai- pirminės sensorinės ir yra nervinės ląstelės dalis. Tai bipoliniai neuronai, kurių trumpas nesišakojęs dendritas tęsiasi iki nosies gleivinės paviršiaus ir turi 10-12 judrių blakstienų pluoštelį. Receptorių ląstelių aksonai siunčiami į centrinę nervų sistemą ir neša uoslės informaciją. Nosies ertmės gleivinėje yra specialios liaukos, išskiriančios gleives, kurios drėkina receptorių ląstelių paviršių. Gleivės atlieka ir kitą funkciją. Glevėse kvapiųjų medžiagų molekulės trumpam jungiasi su specialiais baltymais. Dėl to šiame vandens prisotintame sluoksnyje koncentruojasi hidrofobiniai kvapikliai, todėl juos lengviau suvokti. Kai sloga, gleivinės paburkimas neleidžia kvapiosioms molekulėms prasiskverbti į receptorines ląsteles, todėl smarkiai pakyla dirginimo slenkstis ir laikinai išnyksta uoslė.

Užuosti, t.y. sužadinti uoslės receptorius, medžiagų molekulės turi būti lakios ir bent šiek tiek tirpti vandenyje. Receptorių jautrumas labai didelis – sužadinti uoslės ląstelę galima net ir viena molekule. Įkvepiamo oro atnešamos kvapiosios medžiagos sąveikauja su blakstienų membranoje esančiais baltymų receptoriais, sukeldamos depoliarizaciją (receptoriaus potencialą). Jis plinta išilgai receptorinės ląstelės membranos ir sukelia veikimo potencialą, kuris „bėga“ palei aksoną į smegenis.

Veikimo potencialų dažnis priklauso nuo kvapo tipo ir intensyvumo, tačiau paprastai viena jutimo ląstelė gali reaguoti į įvairius kvapus. Dažniausiai pirmenybė teikiama kai kuriems iš jų, t.y. reakcijos į tokius kvapus slenkstis yra žemesnis. Taigi, kiekviena kvapioji medžiaga sužadina daugybę ląstelių, tačiau kiekvieną iš jų skirtingai. Labiausiai tikėtina, kad kiekvienas uoslės receptorius yra suderintas su savo grynu kvapu ir perduoda informaciją apie savo modalumą, užkoduotą „kanalo numeriu“ (buvo įrodyta, kad kiekvienos konkrečios kvapo medžiagos receptorius yra tam tikroje kvapo srityje). uoslės epitelis). Kvapo intensyvumą užkoduoja uoslės skaidulų veikimo potencialų dažnis. Holistinio uoslės pojūčio sukūrimas yra centrinės nervų sistemos funkcija.

Uoslės ląstelių aksonai susijungia į maždaug 20–40 uoslės gijų. Tiesą sakant, jie yra uoslės nervai. Uoslės sistemos laidžiosios dalies ypatumas yra tas, kad jos aferentinės skaidulos nesikerta ir nepersijungia talamuose. Uoslės nervai patenka į kaukolės ertmę per etmoidinio kaulo angas ir baigiasi uoslės svogūnėlių neuronuose. Uoslės lemputės esantis telencefalono priekinių skilčių apatiniame paviršiuje. Jie yra paleokortekso (senovės žievės) dalis ir, kaip ir visos žievės struktūros, turi sluoksniuotą struktūrą. Tie. Evoliucijos metu telencefalonas (įskaitant smegenų pusrutulius) pirmiausia atsiranda tam, kad užtikrintų uoslės funkcijas. . Ir tik vėliau ji didėja ir pradeda dalyvauti atminties procesuose (senoji žievė; ropliai), o vėliau – teikiant motorines ir įvairias jutimo funkcijas (nauja žievė; paukščiai ir žinduoliai). Uoslės svogūnėliai yra vienintelė smegenų dalis, kurią pašalinus iš abiejų pusių visiškai prarandama kvapas.

Ryškiausias uoslės lemputės sluoksnis yra mitralinės ląstelės. Jie gauna informaciją iš receptorių, o mitralinių ląstelių aksonai sudaro uoslės traktą, kuris eina į kitus uoslės centrus. Eferentinės (išcentrinės) skaidulos iš kitų uoslės centrų taip pat praeina per uoslės takus. Jie baigiasi ant uoslės lemputės neuronų. Uoslės nervų skaidulų šakotos galūnės ir mitralinių ląstelių išsišakoję dendritai, susipynę ir sudarydami sinapses tarpusavyje, sudaro būdingus darinius - glomerulų(rutuliai). Jie apima kitų uoslės lemputės ląstelių procesus. Manoma, kad glomeruluose įvyksta sužadinimo sumavimas, kurį valdo eferentiniai impulsai. Tyrimai rodo, kad skirtingi uoslės svogūnėlių neuronai skirtingai reaguoja į kvapus. skirtingi tipai, kuris atspindi jų specializaciją kvapiųjų medžiagų žymėjimo procesuose.

Uoslės analizatorius pasižymi greitu prisitaikymu prie kvapų – dažniausiai per 1-2 minutes nuo bet kurios medžiagos veikimo pradžios. Šio prisitaikymo (pripratimo) vystymasis yra uoslės lemputės, tiksliau, joje esančių slopinančių interneuronų, funkcija.

Taigi mitralinių ląstelių aksonai sudaro uoslės traktą. Jo skaidulos patenka į įvairius priekinių smegenų darinius (priekinį uoslės branduolį, migdolinį kūną, pertvaros branduolius, pagumburio branduolius, hipokampą, prepiriforminę žievę ir kt.). Dešinės ir kairės uoslės sritys liečiasi per priekinę komisūrą.

Dauguma sričių, kurios gauna informaciją iš uoslės trakto, laikomos asociacijų centrais. Jie užtikrina uoslės sistemos ryšį su kitais analizatoriais ir organizavimą, remdamiesi daugeliu sudėtingų elgesio formų - maitinimo, gynybinės, seksualinės ir kt. Šia prasme ypač svarbūs ryšiai su pagumburiu ir migdoliniu kūnu, per kuriuos uoslės signalai pasiekia centrus, kurie sukelia įvairaus tipo besąlygines (instinktyvias) reakcijas.

Gerai žinoma, kad uoslės dirgikliai gali sukelti emocijas ir atkurti prisiminimus. Taip yra dėl to, kad beveik visi uoslės centrai yra limbinės sistemos dalis, kuri yra glaudžiai susijusi su emocijų ir atminties formavimu bei tėkme.

Nes uoslės lemputės veikla gali keistis dėl į ją ateinančių signalų iš kitų žievės struktūrų, lemputės būsena (taigi ir reakcija į kvapus) kinta priklausomai nuo bendro smegenų aktyvumo lygio, motyvacijos, poreikių. Tai labai svarbu įgyvendinant elgesio programas, susijusias, pavyzdžiui, su maisto paieška, reprodukcija, teritoriniu elgesiu. .

Ilgą laiką buvo svarstomi papildomi kvapo organai vomeronasal arba Jacobson organas (VNO). Buvo manoma, kad primatų, taip pat ir žmonių, VNO sumažėja suaugusiems . Tačiau pastarųjų metų tyrimai parodė, kad VNO yra nepriklausoma sensorinė sistema, turinti nemažai skirtumų nuo uoslės sistemos.

VNO receptoriai yra nosies srities inferomedialinėje sienelėje ir savo struktūra skiriasi nuo uoslės receptorių. Tinkamas stimulas šiems receptoriams yra feromonai– biologiškai aktyvios lakiosios medžiagos, kurias gyvūnai išskiria į aplinką ir kurios turi specifinį poveikį jų rūšies individų elgsenai. Esminis šios jutimo sistemos skirtumas yra tas, kad jos dirgikliai nėra sąmoningi. Rasti tik subkortikiniai centrai, ypač pagumburis, kur projektuojami signalai iš VNO, bet žievės centrų nerasta. Daugelyje gyvūnų aprašyti baimės, agresijos feromonai, lytiniai feromonai ir kt.

Žmogaus organizme feromonus išskiria specialios prakaito liaukos. Žmonėms iki šiol buvo aprašyti tik lytiniai feromonai (vyriški ir moteriški). Ir dabar tampa aišku, kad žmogaus seksualinės pirmenybės formuojasi ne tik sociokultūrinių veiksnių pagrindu, bet ir nesąmoningų poveikių rezultatas.

6.2. Skonio jutimo sistema

Skonis – tai pojūtis, atsirandantis, kai medžiaga veikia liežuvio ir burnos gleivinės skonio receptorius. Evoliucijos procese skonis formavosi kaip jutimo mechanizmas, skatinantis „gero“ maisto pasirinkimą, o tai reiškia, kad skonio pojūtis turi įtakos mūsų maisto poreikiams. Be to, dirginant skonio pumpurus atsiranda daugybė įgimtų (nesąlyginių) refleksų, kurie kontroliuoja virškinimo organų veiklą. Be to, priklausomai nuo maisto savybių, virškinimo liaukų išskiriamas sekretas gali žymiai pakeisti jo sudėtį.

Skonio receptoriai– ląstelės, kurių dirginimas sukelia skonio pojūčius. Dauguma jų yra ant liežuvio. Be to, skonio pumpurai yra užpakalinėje ryklės dalyje, minkštajame gomuryje ir antgerkliuose. Receptorių ląstelės yra sujungtos į skonis pumpurai (svogūnėliai) , ir jie surenkami į trijų tipų papiles – grybo formos, griovelio formos ir lapo formos.

Skirtingos liežuvio sritys skirtingai jautrios skonio ypatumams. Liežuvio pagrindas, kuriame vyrauja griovelio formos papilės, jautriausias kartumui, liežuvio galiukas (kuris daugiausia turi grybo formos papilių) – saldumui, šoninės liežuvio dalys (lapo formos papilės) rūgštus ir sūrus.

Skonio pumpuras(26 pav.) slypi daugiasluoksnio epitelio storyje. Jis turi svogūno formą ir susideda iš atraminių, receptorių ir bazinių ląstelių. Kiekviename inkste yra kelios dešimtys ląstelių. Pumpurai nepasiekia gleivinės paviršiaus ir su ja susijungia nedideliais kanalėliais – skonio poromis. Tokiu atveju receptorių ląstelės savo viršuje suformuoja mikrovillius, esančius bendroje kameroje tiesiai po pora. Skonio pumpurai yra trumpiausiai gyvuojančios jutimo ląstelės organizme. Kiekvieno iš jų gyvenimo trukmė yra apie 10 dienų, po kurios, kaip ir uoslės sistemos atveju, iš bazinės ląstelės susidaro naujas receptorius. Suaugęs žmogus turi 9-10 tūkstančių skonio receptorių. Su amžiumi kai kurie iš jų atrofuojasi.

Skonio pumpurai yra antriniai jutimai. Sensoriniai neuronai, perduodantys skonio informaciją į centrinę nervų sistemą, yra pseudounipoliniai neuronai, kurie yra veido (VII pora), glossopharyngeal (IX pora) ir vagus (X pora) galvinių nervų ganglijų dalis. Šių neuronų periferiniai procesai artėja prie skonio receptorių, o kai receptoriai yra pakankamai sujaudinti, nerviniai impulsai perduodami į centrinę nervų sistemą. Skonio skaidulos baigiasi jutiminiame branduolyje, esančiame pailgosiose smegenyse (vienišo trakto branduolyje). Per šį branduolį palaikomas ryšys su besąlyginiais refleksų centrais, kurie vykdo paprastus refleksus, pavyzdžiui, seilėtekį, kramtymą ir rijimą. Kartus skonis yra signalas, sukeliantis daugybę gynybinių reakcijų (spjovimo, vėmimo ir kt.).

Dauguma pavienio trakto branduolio aksonų kertasi, pakyla iki talamo (kur jie baigiasi užpakalinio ventralinio branduolio neuronais), o vėliau – į smegenų žievę. Dabar nustatyta, kad skonio centrai yra žievės izoliuotoje skiltyje, taip pat apatiniame centrinės vagos gale (43 laukas). Nemažai aksonų, ateinančių iš pailgųjų smegenų, baigiasi pagumburiu. Jie prisideda prie maisto ir gynybinės motyvacijos lygio kontrolės, teigiamų ir neigiamų emocijų generavimo, taip pat lemia nesąmoningą maisto pasirinkimą.

Yra penki pagrindiniai skonio būdai: saldus, sūrus, rūgštus, kartaus ir umami. Pastarąjį būdą nurodo japoniškas žodis, reiškiantis MSG skonį (aiškiai apibrėžtas mėsos skonis). Tiriant jų charakteristikas, naudojami įvairių medžiagų tirpalai, kurie lašinami į skirtingas liežuvio vietas. Gliukozė naudojama kaip standartinė saldi medžiaga, druskos rūgštis – rūgštinėms, natrio chloridas (valgomoji druska, NaCl) – sūrioms medžiagoms, chininas – karčioms. Kiekviena receptorių ląstelė yra jautriausia tam tikram skonio būdui, tačiau reaguoja ir į kitokio tipo skonio stimuliavimą (dažniausiai daug silpniau, t. y. su aukštesniu atsako slenksčiu).

„Saldžios“, „kartios“ ir „umami“ molekulės sąveikauja su membranos receptoriais, o tai galiausiai lemia siųstuvo išsiskyrimą sinapsėse tarp receptorių ląstelių ir jutimo ląstelių skaidulų bei nervinių impulsų laidumo centrinėje nervų sistemoje. Receptoriaus potencialo generavimo mechanizmas jaučiant sūrų ir rūgštų skonį skiriasi nuo įprasto chemoreceptorių veikimo principo. Druskos receptorių ląstelėse yra atviri natrio kanalai. Sūriame maiste yra daug Na + jonų, todėl jis difunduoja (patenka) į skonio ląsteles, sukeldamas depoliarizaciją. Tai savo ruožtu veda prie tarpininko paleidimo. Rūgštus skonis atsiranda dėl didelės vandenilio jonų (H+) koncentracijos rūgštuose maisto produktuose. Patekę į receptorių ląstelę, jie taip pat sukelia depoliarizaciją.

Be skonio, burnos ertmė yra ir odos receptorių. IN normaliomis sąlygomis jiems dalyvaujant formuojamas holistinis skonio suvokimas (nustatant maisto konsistenciją, temperatūrą ir pan.). Be to, per lytėjimo receptorius tarpininkauja tokie, iš pirmo žvilgsnio, skonio pojūčiai kaip mentolis ir deginimas (aštrus). Uoslės analizatorius taip pat prisideda prie skonio suvokimo formavimo. Jei sutrinka uoslė (pavyzdžiui, slogos metu), skonio pojūčiai gerokai susilpnėja.

Skonio receptorių jautrumo slenksčiai skirtingiems žmonėms yra labai individualūs (kai kurie skirtumai yra nulemti genetiškai) ir gali skirtis priklausomai nuo daugelio sąlygų. Pavyzdžiui, natrio chlorido (valgomosios druskos) slenkstis sumažėja, kai jis pašalinamas iš maisto, ir padidėja nėštumo metu. Skonio pojūtis priklauso ir nuo medžiagos koncentracijos. Taigi didžiausias saldumas – 20 % cukraus tirpalas, didžiausias sūrumas – 10 % natrio chlorido tirpalas, didžiausias rūgštingumas – 0,2 % druskos rūgšties tirpalas, didžiausias kartumas – 0,1 % chinino tirpalas. Toliau didėjant koncentracijai, skonio pojūčiai mažėja. Skonio pojūčiai priklauso ir nuo temperatūros: „saldūs“ receptoriai jautriausi esant apie 37°C maisto temperatūrai, „sūrūs“ - apie 10°C, o esant 0°C skonio pojūčiai išnyksta.

Kaip ir visos kitos jutimo sistemos, skonio sistema sugeba prisitaikyti prie nuolatinio dirgiklio, o ilgai stimuliuojant receptorius, jų slenkstis didėja. Prisitaikymas prie vieno iš skonio pojūčių dažnai sumažina kitų slenksčius. Šis reiškinys vadinamas skonio kontrastu. Pavyzdžiui, išskalavus burną silpnai sūdytu tirpalu, padidėja jautrumas kitoms skonio modifikacijoms.

6.3. Vidinis priėmimas (viscerorecepcija).

Visceroceptoriai– Tai dalis interoreceptorių, kurie randami vidaus organuose ir kraujagyslėse. Jų dėka organizmas gauna daug informacijos, reikalingos homeostazei palaikyti, t.y. vidinės aplinkos pastovumas. Taigi dėl visceroreceptorių veiklos sureguliuojamas kvėpavimas, palaikomas pastovus kraujospūdis, išsiskiria virškinimo sultys ir kt. Tarp visceroreceptorių yra ne tik chemoreceptoriai, reaguojantys į organizmo vidinės aplinkos sudėties pokyčius, bet ir baroreceptoriai (slėgio receptoriai, pavyzdžiui, ant kraujagyslių sienelių) ir termoreceptoriai.

Nepaisant plačiai paplitusio tokių receptorių organizme, tai yra labiausiai nuo mūsų paslėpta jutimo sistema. Faktas yra tas, kad dažniausiai visceralinius receptorius veikiantys dirgikliai nėra sąmoningai atpažįstami, nors mūsų savijautą didžiąja dalimi lemia per šią jutimo sistemą gaunama informacija.

Nepaisant to, kai kurių visceroreceptorių dirginimas gali sukelti gana sąmoningus pojūčius. Pavyzdžiui, alkio ir troškulio jausmas atsiranda, kai keičiasi kraujo plazmos cheminė sudėtis (receptoriai pagumburyje); toksinų atsiradimas kraujyje gali sukelti dusulio refleksą (receptorius pailgosiose smegenyse); didėjant slėgiui ant sienų Šlapimo pūslė atsiranda noras šlapintis ir pan.

Vidaus jautrumo sistema yra viena iš seniausių mūsų kūno jutimo sistemų. Jis dalyvauja atliekant visas gyvybiškai svarbias funkcijas. Todėl nenuostabu, kad šios sistemos signalai sukelia daugybę įgimtų reakcijų, kurios užsidaro stuburo smegenų, pailgųjų smegenėlių ir vidurio smegenų lygmenyse.

Kaip pavyzdį, kaip veikia vidinė jautrumo sistema, panagrinėkime kvėpavimo dažnio reguliavimą. Tarp vidaus ir lauko miego arterijos aprūpinantis krauju į galvą, vadinamasis miego arterijos kūnas. Jį sudaro IX glossopharyngeal nervo skaidulos ir specialios glomus ląstelės. Neuroniniai procesai ir glomus ląstelės sudaro sinapses viena ant kitos. Deguonies koncentracijos kraujyje sumažėjimas (arba anglies dioksido koncentracijos padidėjimas) depoliarizuoja receptorių nervų galūnes ir padidina iškrovų dažnį IX nervo skaidulose. Tuo pačiu metu aktyvuojamos glomus ląstelės. Jie neturi procesų, bet turi visas neuronų savybes. Per specialią sinapsę glomus ląstelės iš dalies slopina nervinės skaidulos veiklą. Šio slopinimo tikslas yra neleisti kvėpavimo dažniui pakilti virš tam tikro lygio. Kaip žinote, ramybės būsenoje jo vertė yra apie 16 įkvėpimų per minutę. Šį procesą kontroliuoja kvėpavimo centras pailgosios smegenys. Būtent prie šio centro artėja aksonai, pernešantys informaciją iš miego arterijos kūno. Sujaudinus receptorius (signalas apie deguonies trūkumą), susijaudina ir kvėpavimo centras, ima padažnėti kvėpavimo dažnis – iki 20-30 ir net 40 kartų per minutę. Tačiau kvėpavimo judesių ritmas turi savo ribas, todėl tolesnis dažnio padidėjimas yra nepageidautinas. Tokiu atveju kvėpavimo gylis (t. y. vienu metu įkvepiamo ir iškvepiamo oro kiekis) pradeda kristi. Dėl to bus „distiliuotas“ ne tiek oras plaučiuose ir išorinėje aplinkoje, kiek oras, užpildantis kvėpavimo takus (trachėją, bronchus ir kt.). Tai sumažina bendrą kvėpavimo efektyvumą. Siekiant užkirsti kelią šiam reiškiniui, glomus ląstelės riboja kvėpavimo centro sužadinimą.

Taigi, pažvelgėme į įvairių žmogaus kūno jutimo sistemų darbą. Kiekvienas iš jų aprūpina centrinę nervų sistemą savo ypatingo tipo informacija, apibūdinančia tiek mūsų pačių, tiek išorinės aplinkos būklę. Centrinėje nervų sistemoje ši informacija analizuojama, iš jos srauto išskiriami reikšmingiausi komponentai.

Kitas žingsnis – įvairių analizatorių signalų derinimas (sintezė) ir holistinio jutiminio išorinio pasaulio vaizdo formavimas. Tai jau ne sensorinių, o asociatyvių smegenų žievės zonų funkcija. Būtent tokia „susintezuota“ forma informacija iš pojūčių naudojama planuojant ir įgyvendinant veiksmus – t.y. organizuoti adekvatų elgesį, atsižvelgiant į savo poreikius ir supančio pasaulio pokyčius.

Bibliografija

A.S. Batuevas. Aukštesnės nervų veiklos ir jutimo sistemų fiziologija. Leidykla "Petras", Sankt Peterburgas, 2006 m

I. V. Vartanyanas. Sensorinių sistemų fiziologija. Valdymas. Leidykla „Lan“. Sankt Peterburgas, 1999 m

K. Smithas. Sensorinių sistemų biologija. DVINOMINIS. Žinių laboratorija. M., 2005 m

Centrinės nervų sistemos ir jutimo sistemų fiziologija. Skaitytojas. Išleido Maskvos psichosocialinis institutas. Maskva-Voronežas, 1999 m

Žmogaus fiziologija. Red. R. Schmidtas ir G. Teusas. 3 tomuose. I. M. tomas, leidykla „Mir“, 1996 m.

N.A. Fonsova, V.A. Dubyninas. Centrinės nervų sistemos fiziologija. I dalis. Bendroji nervų sistemos fiziologija. MELI leidinys, 2002 m

Įvadas……………………………………………………

1. Bendrieji sensorinių sistemų organizavimo principai

1.1. Receptoriai……………………………………….

1.2. Pagrindiniai jutiminės informacijos kodavimo ir perdavimo principai ………………………………

1.2.1. Signalo charakteristikų kodavimas receptorių lygyje………………………………………

1.2.2. Pagrindiniai jutiminio signalo perdavimo į centrinę nervų sistemą principai………………………….

1.3. Jutiminės informacijos suvokimas……….

2. Regos jutimo sistema……………………….

2.1. Regėjimo organas…………………………………………………………

2.1.1. Akies membranos ………………………….

2.1.2. Vidinis akies branduolys………………….

2.1.3. Tinklainės anatomija ir fiziologija...

2.2. Vizualinės jutimo sistemos dirigavimo skyrius………………………………………………………….

2.3. Žievės regėjimo jutimo sistema

2.4. Akių judesiai……………………………………

3. Klausos jutimo sistema………………………………

3.1. Klausos organas………………………………………………………………

3.1.1. Išorinė ir vidurinė ausis…………………

3.1.2. Vidinė ausis…………………………. 3.2. Klausos jutimo sistemos dirigavimo skyrius……………………

3.3. Žievės klausos jutimo sistemos dalis.

4. Vestibulinė jutimo sistema……………………….

5. Somatinis jautrumas………………………..

5. 1. Odos jutimo sistema……………………….

5.2. Raumenų jutimo sistema…………………………

6. Jutimo sistemos su cheminio jautrumo receptoriais (chemoreceptoriais)

6.1. Uoslės jutimo sistema………………….

6.2. Skonio jutimo sistema………………………

6.3. Vidinis priėmimas (viscerorecepcija)…….

Bibliografija …………………………………………..